пятница, 8 сентября 2017 г.

5.3. Сложноустроенные "простые глаза"

Урок: 5.3. Сложноустроенные "простые глаза"

Транскрибация урока: [МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Фоторецепторная способность характерна для многих беспозвоночных. И в этой группе животных можно обнаружить огромное разнообразие глаз и по типу строения, и по зрительным возможностям. Ну, во-первых, могут отличаться типы фоторецепторных клеток. Бывает рабдомерный тип, когда фоточувствительные пигменты встроены в микроворсинки — выросты клеточной мембраны, а бывает ресничный тип, когда пигменты встроены в мембранные диски, образовавшиеся в результате инвагинации мембраны. Рабдомерный тип — это у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, а ресничный — у иглокожих и хордовых. И в ответ на освещение у клеток рабдомерного типа происходит деполяризация мембраны, а у клеток ресничного типа происходит гиперполяризация. Может отличаться структура глаза: могут быть одноклеточные глазки, многоклеточные глаза, прямые и инвертированные, паренхимные и эпителиальные. Некоторые обладают глазами простейшей структуры — без линз, а бывают глаза с хрусталиком. Причем линза может быть одна, а могут быть сложные фасеточные глаза. Вот в этой части мы с вами остановимся только на простых глазах — так называют именно те, которые обладают только одной линзой. Камерный глаз среди беспозвоночных лучше всего развит у головоногих моллюсков — про них в основном и пойдет речь. А о сложных фасеточных глазах членистоногих мы поговорим в другой лекции. Но эволюционное развитие камерного глаза началось с одной-единственной светочувствительной клетки в эпителии. Из совеременных представителей подобные клетки в эпидермисе есть, например, у дождевого червя или у иглокожих. Клетки могут быть разбросаны по телу или сгруппированы, как у морских звезд, например, на концах лучей. Постепенно из одной светочувствительной клетки в эпителии образовалась группа светочувствительных клеток, то есть появляется плоский глаз. Число фоточувствительных клеток постепенно росло, они группировались в самом эпидермисе, как у некоторых морских кольчатых червей, или под эпидермисом, как у планарии. Постепенно инвагинация — вот это впячивание — привело к формированию чашевидного, или еще говорят диафрагмального глаза, как, допустим, у моллюска наутилуса. Тут уже можно говорить не о единичных фоточувствительных клетках и даже не о их группе, а о сетчатке, целом слое фоточувствительных клеток. В таких глазах изображение формируется на сетчатке либо линзой, либо преломлением на роговице, а часто даже двумя способами одновременно. У некоторых случаев бывает, что изображение формируется отражением. От чашевидного до полностью загнутого камерного глаза дистанция уже невелика. И лучше всего известен камерный глаз именно позвоночных. Но про его устройство тоже в другой раз. Эпителий над камерным глазом развивается в хрусталик, в роговицу, в другие структуры. Если светочувствительные клетки в глазу смотрят в сторону света, как, в общем-то, и должно быть по логике вещей, то говорят о прямом глазе, но часто логики нет, и можно наблюдать глаза инвертированные, когда световоспринимающая часть этой светочувствительной клетки, она обращена от света. Свет сначала проходит через тело зрительной клетки и лишь потом попадает в светочувствительную часть. Просто устроенные инвертированные глазки распространены у различных классов червей. У медицинской пиявки, например, пять пар глаз из крупных пигментных клеток, которые погружены в бокаловидное образование. Они позволяют различать свет и тень. Турбеллярии, ресничные черви, обычно имеют пару глаз над мозговым ганглием, а у некоторых бывает даже несколько десятков глаз в передней части тела. Но у большинства видов глаза не имеют хрусталика и не способны к такому дифференцированному предметному зрению. Однако у некоторых наземных планарий все-таки встречается хрусталик, возможно, они какие-то предметы различают. Казалось бы, кольчатые или плоские черви, они устроены гораздо сложнее, чем медузы. Тем не менее, глаз медузы обладает линзой. Кубомедузы — у них есть не только хватательные щупальца, но и сенсорные щупальца — ропалии. На каждом ропалии располагается орган равновесия и шесть глаз: четыре простых и два сложных. У них есть и роговица, и хрусталик, и сетчатка, которая чувствительна к синему, зеленому и ультрафиолетовому свету. Лучи, приходящие с самых разных направлений, должны хорошо фокусироваться на этой сетчатке кубомедузы, потому что у нее есть хрусталик. В результате должно формироваться прекрасное изображение без искажений, но интересно, что изображение фокусируется не на сетчатке, а за ней. То есть получается, что идеальные преломляющие свойства хрусталиков, они не используются организмом из-за несоответствия геометрии глаза. Может быть, для кубомедуз точная фокусировка не нужна, чтобы не видеть мелких деталей, но зато иметь возможность быстро плавать, лавировать между подводных корней, стеблей. С этим предположением, кстати, согласуется другой интересный факт, обнаруженный у кубомедуз: если у них удалять ропалий, то это приводит к полной остановке плавательных движений. То есть оказалось, что у них сигнал от зрительных клеток непосредственно передается на двигательные нейроны, минуя вставочные. И сокращения зонтика запускаются гораздо быстрее, чем если бы сначала происходил анализ информации в центральной нервной системе и только потом бы передавался на двигательную часть. Очень интересные глаза обнаружены у панцирных моллюсков — у хитонов. Их раковина — очень надежная броня, но в ней есть сотни глазок, которые позволяют моллюску видеть мир. Вот каждый глаз — это камера, прикрытая прозрачной линзой из кристаллов минерала арагонита. Форма линзы двояковыпуклая, параболическая; внешняя поверхность совершенно гладкая; линза прозрачна и снаружи покрыта тонким слоем органического материала. Кристаллы арагонита очень крупные, и это сводит к минимуму рассеяние света. Кристаллы очень упорядочены, их главная кристаллографическая ось расположена под углом 45 градусов к оптической оси линзы. Плотность рецепторов и их общее число в отдельном глазу невелики. По расчетам, максимальное расстояние, на котором моллюск способен различить небольшую рыбку, это два метра. Из-за двойного лучепреломления в кристаллах получается двойное изображение. Предположительно оба являются рабочими: одно для воды, а другое — для воздушной среды. Для такого моллюска это вообще может оказаться полезным, поскольку обитает он в прибрежной приливной зоне и оказывается то там, то там. От фоточувствительных клеток сигнал поступает в нервную клетку, а вот куда он отправляется дальше, пока неизвестно. Может быть, в нервные ганглии, может быть, прямо к моторным нейронам. Этот вопрос еще предстоит выяснить. Если бы нечеткое зрение моллюска мешало, то они бы легко скорректировали положение кристаллов в линзе, совместив кристаллографическую и оптическую оси, как это сделали в свое время трилобиты. То есть моллюски хитоны, по сути дела, не единственные животные, которые обладают настоящим минеральным хрусталиком. Распространенные в палеозойскую эру трилобиты обладали фасеточными глазами с линзами из кальцита, то есть такие хрусталики, как и у хитонов. Они жесткие, не способные к аккомодации. Линзы трилобитов тоже имели двояковыпуклую форму, но кристаллы кальцита в них были ориентированы параллельно друг другу — совпадала оптическая ось и кристаллографическая. Линзы были двойные, с разными показателями преломления, а в результате возникала замечательная глубина резкости, то есть трилобит и дальние, и ближние объекты воспринимал очень четко при минимальном искажении изображения, а уже под линзой находились светочувствительные клетки. Минеральным хрусталиком обладают не только хитоны, или обладали трилобиты, есть он, например, у таких современных животных, как офиуры — представители иглокожих. Они обладают кальцитовыми двояковыпуклыми линзами над слоем светочувствительных клеток. Распределены такие глаза достаточно диффузно по всему телу. То есть получается, что минеральные глаза — хоть и относительно редкий способ, но вполне возможный путь обретения зрения, практикуемый разными животными. Но если у офиуров или хитонов глазки — это ослабление их брони, то у трилобитов глаза не ослабляли защиту. Их глаза находились на голове в местах так называемых личиночных швов, и при линьке панцирь лопался вокруг глаза, не разрушая его. Кроме того, у членистоногих, к которым относятся трилобиты, существенно более совершенная нервная система, и анализ сложной зрительной информации им был вполне по силам. Вот сравнение этих трех групп животных, которые изобрели себе минеральные линзы для своих глаз, может оказаться исключительно информативным для понимания эволюционных процессов. А глаза беспозвоночных животных без минеральных линз, более привычные, мы с вами разберем в другой лекции. [БЕЗ_ЗВУКА]

Часть: 5.3. Сложноустроенные "простые глаза"

Модуль: Фоточувствительность. Часть 1

Описание модуля:  В этом модуле мы рассмотрим фоторецепцию – восприятие солнечного света. Возможность чувствовать солнечный свет обеспечивают молекулы с сопряженными двойными связями, а от особенностей строения рецепторной молекулы зависит воспринимаемая клетками – и организмами – широта светового спектра. В первом разделе мы познакомимся с особенностями строения разнообразных глазков одноклеточных организмов, с устройством простых и сложных (фасеточных) глаз беспозвоночных; рассмотрим организацию камерного глаза головоногих.

Курс: Биосенсоры

Описание курса: Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии.

На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных.

Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.

Программа:

Неделя 1

Молекулярные основы сенсорных систем

В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Видео: Промо-ролик курса
Видео: Приветствие слушателям курса
Видео: 1.1. Общие черты строения сенсорных систем
Видео: 1.2. Строение мембраны
Видео: 1.3. Рецепторные белки
Видео: 1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс
Видео: 1.5. Регуляция динамических свойств мембран

Неделя 2

В этом модуле мы знакомимся с особенностями восприятия механических стимулов. Молекулярные основы механорецепции – далеко не полностью изученная область, но мембранные каналы, изменяющие свою пропускную способность в ответ на растяжение или давление, функционируют в самых разных клетках, обеспечивая организмам разнообразные способы ориентации. Первый раздел – о механорецепторах позвоночных и беспозвоночных, позволяющих ощущать прикосновения, оценивать свойства поверхности и положение частей тела в пространстве.

Видео: 2.1. Механорецепторы мембраны
Видео: 2.2. Ракообразные, насекомые, паукообразные
Видео: 2.3. Осязание позвоночных
Видео: 2.4. Кинестезия у млекопитающих
Видео: 2.5. Анализ тактильной информации у млекопитающих

Неделя 3

Механочувствительность. Часть 2

Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.

Видео: 3.1. Внутреннее ухо: слух
Видео: 3.2. Внутреннее ухо: равновесие
Видео: 3.3. Эволюция уха
Видео: 3.4. Эхолокация

Неделя 4

Хемочувствительность

В этой части курса речь пойдет о хеморецепции – способности клеток и организмов воспринимать химические стимулы из окружающей среды и реагировать на них. Взаимодействие рецептора и лиганда обеспечивает направленное движение одноклеточных организмов, служит основой обоняния и вкуса и позволяет многоклеточным организмам регулировать параметры внутренней среды. Мы узнаем, что такое метилируемые белки хемотаксиса, как работают чувствительные щетинки членистоногих, отвечающие за восприятие запаха и вкуса, чем отличаются вкусовые почки и рецепторные клетки обонятельного эпителия позвоночных, а также о том, как осуществляется восприятие разных типов вкусовых веществ и почему незначительные изменения в структуре молекул могут принципиально изменить их запах.

Видео: 4.1. Прокариоты
Видео: 4.2. Хеморецепция многоклеточных: общие сведения
Видео: 4.3. Обоняние и вкус у насекомых
Видео: 4.4. Вкус у позвоночных
Видео: 4.5. Обоняние у позвоночных

Неделя 5

Фоточувствительность. Часть 1

В этом модуле мы рассмотрим фоторецепцию – восприятие солнечного света. Возможность чувствовать солнечный свет обеспечивают молекулы с сопряженными двойными связями, а от особенностей строения рецепторной молекулы зависит воспринимаемая клетками – и организмами – широта светового спектра. В первом разделе мы познакомимся с особенностями строения разнообразных глазков одноклеточных организмов, с устройством простых и сложных (фасеточных) глаз беспозвоночных; рассмотрим организацию камерного глаза головоногих.

Видео: Обращение к слушателям
Видео: 5.1. Светочувствительность: общие сведения
Видео: 5.2. Глазки одноклеточных
Видео: 5.3. Сложноустроенные "простые глаза"
Видео: 5.4. А как у моллюсков?
Видео: 5.5. Сложные глаза беспозвоночных

Неделя 6

Фоточувствительность. Часть 2

Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.

Видео: 6.1. Глаза позвоночных животных
Видео: 6.2. Функционирование сетчатки
Видео: 6.3. Что за сетчаткой?
Видео: 6.4. Варианты зрения позвоночных

Неделя 7

Редкие чувства

В этой части речь пойдет о самых редких, удивительных и даже невообразимых чувствах. Мы познакомимся с особенностями теменного глаза, который работает и как воспринимающая свет структура, и как эндокринная железа. Относительно простая и обычная термочувствительность тесно связана с инфракрасной чувствительностью, которой обладают насекомые и змеи. Мы познакомимся с электрорецепцией, возможность появления которой обеспечила боковая линия рыб, и с магниторецепцией, четко проявляющейся у некоторых бактерий и вызывающей много вопросов применительно к птицам. Кроме того, мы узнаем кто может видеть мир в поляризованном свете, какие особенности строения глаз дарят такую возможность, и какая от этого может быть польза.

Видео: 7.1. Третий глаз – кому он нужен?
Видео: 7.2. Термочувствительность
Видео: 7.3. Инфракрасная чувствительность
Видео: 7.4. Электрорецепция
Видео: 7.5. Магниторецепция
Видео: 7.6. Мир в поляризованном свете

Описание преподавателя: Анна Юшкова, Кандидат биологических наук, доцент, Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
Категория: Медико-биологические науки

Описание категории: Специализации и курсы по медико-биологическим наукам посвящены свойствам организмов и живых экосистем; сюда относится биология, диетология, зоология и медицина. Курсы в данной области улучшат ваше понимание растительной и животной жизни и умение анализировать способы взаимодействия и реагирования на изменения комплексных систем.

Тематика: Биология

Материал:



Ресурсы http://r.ournet.biz/2gSmbFA