пятница, 16 июня 2017 г.

4.5. Обоняние у позвоночных

Урок: 4.5. Обоняние у позвоночных

Транскрибация урока: [ЗВУК] [МУЗЫКА] [МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Обонятельная система позвоночных способна обнаружить и отличить огромное количество запахов. Значение обоняния трудно переоценить. Вы только представьте себе его отсутствие! Уже нельзя заранее оценить качество пищи, нельзя учуять врага или добычу, и дым от пожара не будет являться предупреждением об опасности. Многие рыбы — хоть хрящевые, хоть костистые — прекрасно ориентируются с помощью обоняния. Но набор рецепторов для определения запахов у рыб невелик — около ста вариантов. Разнообразие рецепторов наземных позвоночных на порядок выше. Размеры обонятельного эпителия у млекопитающих видов специфичны. У высших приматов, включая человека, обонятельный эпителий невелик. Наш обонятельный анализатор в противовес зрительному в процессе эволюции регрессировал, в первую очередь благодаря дневному образу жизни. А вот у ночных животных, которым от зрения не очень-то много пользы, у них как раз доминируют дистантные чувства — слух и обоняние. Но даже человек способен обнаружить пахучие вещества при очень низких концентрациях. Обонятельный эпителий содержит три типа клеток: это собственно рецепторные клетки, первичночувствующие нейроны; опорные клетки, которые секретируют, допустим, слизистые вещества; и базальные, которые могут делиться и формировать новые функциональные нейроны. У человека обновление погибших рецепторных клеток происходит примерно за 30 суток. А вообще, задумайтесь, это очень удивительный факт: обонятельные клетки — это одни из немногих нейронов у млекопитающих, способных обновляться в течение всей жизни животного. Правда, перенесённые в течение жизни воспалительные процессы, разнообразные риниты, к сожалению, приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию обычного респираторного эпителия. Обонятельные клетки — это биполярные нейроны. Дендрит такой клетки проходит между опорными клетками и заканчивается расширением, обонятельной булавой. На булаве находится несколько жгутиков. Их количество и длина видоспецифичны. А вот молекулы рецепторов, воспринимающих запахи, встроены именно в мембрану жгутиков. Жгутики обязательно должны быть погружены в слой слизи, потому что влажная поверхность обонятельного эпителия — это необходимое условие для его функционирования. Аксоны обонятельных клеток образуют обонятельный нерв, который идёт уже к нейрону обонятельных луковиц головного мозга. Клетки, обладающие одинаковыми рецепторами, отправляют свои волокна в один и тот же участок луковицы, хотя в эпителии они могут быть распределены как угодно. Эволюционно обонятельная луковица — это одно из древнейших образований мозга. У некоторых сумчатых обонятельная луковица составляет до половины длины полушария. А вот у приматов она развита не очень сильно. Обонятельные рецепторные белки кодируются большим генным семейством. У мышей в него входит примерно полторы тысячи генов, у человека — немного меньше тысячи. Часть была утрачена в процессе эволюции, но всё равно, они занимают где-то до трёх процентов генома. Во время онтогенеза гены этого семейства претерпевают разнообразные перестройки, такие же примерно, как перестройки генов иммуноглобулинов. И вот это даёт огромное разнообразие синтезируемых по генам белков обонятельных рецепторов без наращивания числа кодирующих участков. Рецепторы запахов — это трансмембранные семидоменные белки, сопряжённые с G-белком. Трансмембранные участки образуют своеобразный карман, и вот здесь-то и наблюдается наибольшая вариабельность аминокислотного состава, поскольку здесь происходит взаимодействие рецептора и вещества. В отличие от большинства других подобных рецепторов, специфичность к своим веществам у обонятельных не очень велика. Они часто чувствительны к семействам сходных по строению пахучих молекул. Но иногда незначительные изменения в молекулах приводят к их совершенно разному запаху. Вот замещение гидроксильной группы октанола на карбоксильную приводит к тому, что вместо запаха цитрусовых появляется запах прогорклости, а оптические изомеры карвон и лимонен пахнут один тмином, а другой — мятой. Информация, передаваемая в обонятельную луковицу, может изменяться при изменениях концентрации молекул одоранта, потому что изменяется число стимулируемых рецепторов. Вот индол имеет приятный цветочный запах при большом разведении и отвратительный гнилостный — в высокой концентрации. После взаимодействия рецептора и одоранта изменяется концентрация рецептора, и через активацию G-белка запускается внутриклеточный каскад реакций. В результате открываются каналы с малым диаметром поры, и начинается поток ионов по градиенту в клетку ионов кальция и натрия. Вот эти так называемые циклонуклеотид-зависимые каналы — это тетрамерные белки, в каждом из которых шесть гидрофобных сегментов, и усиление сигнала вот этим же белковым каскадом обеспечивает активацию множества каналов одним импульсом одоранта. Ну, а величина деполяризации уже может зависеть от концентрации запахового вещества. Плотность расположения каналов достаточно большая: около 2500 на микрометр квадратный. Итак, мы имеем, что один нейрон обязательно — один тип рецептора, даже если этот рецептор может взаимодействовать с группой веществ. Обонятельные нейроны распределены в эпителии несколько беспорядочно, но сигналы — помним — от клеток с одним типом рецепторов передаются в одни и те же участки обонятельной луковицы. В обонятельной луковице находятся крупные нервные клетки. Они называются митральные. И вот на митральной клетке наблюдается конвергенция. Она образует синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов от нейросенсорных клеток. И вот аксоны обонятельных клеток и дендриты митральных клеток вместе образуют такое сферическое образование — гломерулу, обонятельный клубочек, и в обонятельной луковице позвоночных несколько тысяч таких гломерул. Анатомическое расположение их видоспецифично, и в обонятельной луковице формируется сложная совокупная активность гломерул. Ну вот получается так, что у всех представителей данного вида конкретный запах вызывает сходный рисунок активности в обонятельной луковице. Аксоны уже митральных клеток формируют обонятельный тракт, который направляется в вышележащие отделы центральной нервной системы, и там уже идёт окончательный анализ обонятельной информации. Сенсорная обонятельная система связана с центрами вегетативной нервной системы, поэтому часть рефлексов, начинающихся на обонятельных рецепторах, изменяют деятельность пищеварительной и дыхательной систем. Обонятельный анализатор позвоночных представлен двумя системами. С работой основной обонятельной системы мы, в общем-то, познакомились. Но есть ещё дополнительная, вомероназальная. Каждая обонятельная система имеет три части: периферическую — это органы обоняния, промежуточную — это проводящие пути, и центральную — в коре мозга. Но дополнительная, или вомероназальная, обонятельная система развивается не у всех, а только у наземных четвероногих. Периферическая её часть — вомероназальный, или Якобсонов, орган — имеет вид парных эпителиальных трубок, не имеющих внешнего отверстия. Они замкнуты с одного конца, а другим открываются в полость носа или рта. Трудно сказать, следует ли назвать его органом обоняния или органом вкуса, поскольку чувства эти — одной химической природы. И причина, по которой змеи, допустим, то и дело вытаскивают свой раздвоенный язык, заключается в том, что они захватывают каждый раз маленькие порции окружающего пространства, а потом анализируют его в Якобсоновом органе. Клетки дополнительной обонятельной системы похожи на клетки основного обонятельного эпителия. Рецепторы — это первично чувствующие нейроны, они поддерживаются эпителиальными, базальными клетками эпителия, они регенерируют в течение всей жизни, но обонятельные булавы рецепторных клеток этого органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки. Проводящие пути — вомероназальный нерв — направляются в добавочную обонятельную луковицу. А пути с дополнительной луковицей не ведут в кору головного мозга. Они оканчиваются в лимбической системе — в миндалине и в ядрах гипоталамуса. Эти ядра играют важную роль в половом и репродуктивном поведении. Поэтому функция вомероназальной системы связана с регуляцией полового созревания. Она отвечает за детекцию феромонов позвоночных и также связана с эмоциональной сферой. [БЕЗ_ЗВУКА]

Часть: 4.5. Обоняние у позвоночных

Модуль: Хемочувствительность

Описание модуля:  В этой части курса речь пойдет о хеморецепции – способности клеток и организмов воспринимать химические стимулы из окружающей среды и реагировать на них. Взаимодействие рецептора и лиганда обеспечивает направленное движение одноклеточных организмов, служит основой обоняния и вкуса и позволяет многоклеточным организмам регулировать параметры внутренней среды. Мы узнаем, что такое метилируемые белки хемотаксиса, как работают чувствительные щетинки членистоногих, отвечающие за восприятие запаха и вкуса, чем отличаются вкусовые почки и рецепторные клетки обонятельного эпителия позвоночных, а также о том, как осуществляется восприятие разных типов вкусовых веществ и почему незначительные изменения в структуре молекул могут принципиально изменить их запах.

Курс: Биосенсоры

Описание курса: Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии.

На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных.

Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.

Программа:

Неделя 1

Молекулярные основы сенсорных систем

В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Видео: Промо-ролик курса
Видео: Приветствие слушателям курса
Видео: 1.1. Общие черты строения сенсорных систем
Видео: 1.2. Строение мембраны
Видео: 1.3. Рецепторные белки
Видео: 1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс
Видео: 1.5. Регуляция динамических свойств мембран

Неделя 2

В этом модуле мы знакомимся с особенностями восприятия механических стимулов. Молекулярные основы механорецепции – далеко не полностью изученная область, но мембранные каналы, изменяющие свою пропускную способность в ответ на растяжение или давление, функционируют в самых разных клетках, обеспечивая организмам разнообразные способы ориентации. Первый раздел – о механорецепторах позвоночных и беспозвоночных, позволяющих ощущать прикосновения, оценивать свойства поверхности и положение частей тела в пространстве.

Видео: 2.1. Механорецепторы мембраны
Видео: 2.2. Ракообразные, насекомые, паукообразные
Видео: 2.3. Осязание позвоночных
Видео: 2.4. Кинестезия у млекопитающих
Видео: 2.5. Анализ тактильной информации у млекопитающих

Неделя 3

Механочувствительность. Часть 2

Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.

Видео: 3.1. Внутреннее ухо: слух
Видео: 3.2. Внутреннее ухо: равновесие
Видео: 3.3. Эволюция уха
Видео: 3.4. Эхолокация

Неделя 4

Хемочувствительность

В этой части курса речь пойдет о хеморецепции – способности клеток и организмов воспринимать химические стимулы из окружающей среды и реагировать на них. Взаимодействие рецептора и лиганда обеспечивает направленное движение одноклеточных организмов, служит основой обоняния и вкуса и позволяет многоклеточным организмам регулировать параметры внутренней среды. Мы узнаем, что такое метилируемые белки хемотаксиса, как работают чувствительные щетинки членистоногих, отвечающие за восприятие запаха и вкуса, чем отличаются вкусовые почки и рецепторные клетки обонятельного эпителия позвоночных, а также о том, как осуществляется восприятие разных типов вкусовых веществ и почему незначительные изменения в структуре молекул могут принципиально изменить их запах.

Видео: 4.1. Прокариоты
Видео: 4.2. Хеморецепция многоклеточных: общие сведения
Видео: 4.3. Обоняние и вкус у насекомых
Видео: 4.4. Вкус у позвоночных
Видео: 4.5. Обоняние у позвоночных

Неделя 5

Фоточувствительность. Часть 1

В этом модуле мы рассмотрим фоторецепцию – восприятие солнечного света. Возможность чувствовать солнечный свет обеспечивают молекулы с сопряженными двойными связями, а от особенностей строения рецепторной молекулы зависит воспринимаемая клетками – и организмами – широта светового спектра. В первом разделе мы познакомимся с особенностями строения разнообразных глазков одноклеточных организмов, с устройством простых и сложных (фасеточных) глаз беспозвоночных; рассмотрим организацию камерного глаза головоногих.

Видео: Обращение к слушателям
Видео: 5.1. Светочувствительность: общие сведения
Видео: 5.2. Глазки одноклеточных
Видео: 5.3. Сложноустроенные "простые глаза"
Видео: 5.4. А как у моллюсков?
Видео: 5.5. Сложные глаза беспозвоночных

Неделя 6

Фоточувствительность. Часть 2

Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.

Видео: 6.1. Глаза позвоночных животных
Видео: 6.2. Функционирование сетчатки
Видео: 6.3. Что за сетчаткой?
Видео: 6.4. Варианты зрения позвоночных

Неделя 7

Редкие чувства

В этой части речь пойдет о самых редких, удивительных и даже невообразимых чувствах. Мы познакомимся с особенностями теменного глаза, который работает и как воспринимающая свет структура, и как эндокринная железа. Относительно простая и обычная термочувствительность тесно связана с инфракрасной чувствительностью, которой обладают насекомые и змеи. Мы познакомимся с электрорецепцией, возможность появления которой обеспечила боковая линия рыб, и с магниторецепцией, четко проявляющейся у некоторых бактерий и вызывающей много вопросов применительно к птицам. Кроме того, мы узнаем кто может видеть мир в поляризованном свете, какие особенности строения глаз дарят такую возможность, и какая от этого может быть польза.

Видео: 7.1. Третий глаз – кому он нужен?
Видео: 7.2. Термочувствительность
Видео: 7.3. Инфракрасная чувствительность
Видео: 7.4. Электрорецепция
Видео: 7.5. Магниторецепция
Видео: 7.6. Мир в поляризованном свете

Описание преподавателя: Анна Юшкова, Кандидат биологических наук, доцент, Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
Категория: Медико-биологические науки

Описание категории: Специализации и курсы по медико-биологическим наукам посвящены свойствам организмов и живых экосистем; сюда относится биология, диетология, зоология и медицина. Курсы в данной области улучшат ваше понимание растительной и животной жизни и умение анализировать способы взаимодействия и реагирования на изменения комплексных систем.

Тематика: Биология

Материал:



Ресурсы http://r.ournet.biz/2gSmbFA