четверг, 20 апреля 2017 г.

4.3. Обоняние и вкус у насекомых

Урок: 4.3. Обоняние и вкус у насекомых

Транскрибация урока: [МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Значение химических сигналов для насекомых может рассматриваться в двух аспектах: с одной стороны, химические стимулы — это ориентиры, по которым можно отыскать и определить пищевой субстрат, вовремя обнаружить опасность или найти оптимальное место для яйцекладки; с другой стороны, химические стимулы обеспечивают взаимодействие насекомых — это сигналы тревоги и метки, ограничивающие территорию, это след, ведущий в муравейник, они позволяют распознавать особей своего вида или своей семьи. Мы с вами помним, что, в общем-то, выделяют две категории хеморецепции — обоняние и вкус. Обоняние — это дистантное чувство, а вкус — контактное. Молекулы летучих соединений обычно присутствуют в воздухе в очень малой концентрации, а концентрация растворенных веществ в воде обычно побольше. У насекомых детекция и вкуса, и запаха осуществляется чувствительными сенсиллами. Для вкусовых сенсилл характерна одна пора, а обонятельные обычно имеют несколько, и это позволяет увеличивать чувствительность. В сенсиллах находятся отростки нескольких нейронов с разной чувствительностью. Исследования вкуса у насекомых начались с работ, в которых разбирались с рефлексом вытягивания хоботка у бабочек и мясных мух в ответ на стимуляцию лапок питательными растворами, и обнаружили, что у мухи рефлекс возникает при концентрациях сахарозы где-то в четыре тысячи раз ниже, чем то, что способен определить человек. А после обнаружилось, что сходная чувствительность характерна для волосков разных областей тела. У насекомых они вообще могут находиться на челюстях или околоротовых придатков, где, в общем-то, их наличие логично и ожидаемо, но они есть и на конечностях, и на антеннах, в периферических отделах передней кишки, на яйцекладе и, в общем-то, на других придатках тела. Насекомые дифференцируют четыре первичных вкусовых качества: они различают сладкое, соленое, кислое, горькое, а еще вкус дистиллированной воды. В отношении непереносимо горьких для человека растворов хинина, полыни насекомые малочувствительны, но иногда обнаруживают пристрастие к ядам, допустим, питающийся на зверобое листоед имеет специальный рецептор для алкалоида именно этого растения. Вкусовые сенсиллы обладают одной порой и мультимодальны. Дендрит нейрона снабжен такой длинной видоизмененной ресничкой, она проходит вдоль сенсиллы и заканчивается в области поры, а аксон направляется с противоположного конца клетки в нервную систему, в подглоточный ганглий. Вот если сенсиллы трехнейронные, допустим, у падальной весенней мухи, то один их них обычно механорецепторный, второй — солевой, а третий — сахарный. Но бывают четырехнейронные сенсиллы, там еще присутствует нейрон, раздражаемый дистиллированной водой. Спонтанная активность нейронов низкая, стимуляция сахарного нейрона провоцирует положительную пищевую реакцию — развертывание хоботка, а раздражение солевого тормозит пищевую реакцию и заставляет насекомого покинуть субстрат. При этом частота генерируемых импульсов, она пропорциональна силе воздействия, то есть концентрации веществ. А еще эти нейроны взаимно тормозят друг друга: раздражение солевого тормозит сахарный и наоборот. На дрозофиле установлено, что вкусовые рецепторы кодируются семейством из примерно 70 генов, и клетки, обладающие, допустим, рецептором к сладкому и рецептором к горькому, это совершенно разные клеточные популяции, и их проекции в мозге не перекрываются. Аналогичная ситуация отмечена и для обоняния — один нейрон, один тип рецептора, но обонятельные нейроны сгруппированы по определенным зонам на антеннах или максиллах, то есть для этих рецепторов характерна уже определенная пространственная организация на поверхности тела насекомого. Обонятельные сенсиллы, как правило, многопоровые, внутренняя часть их заполнена лимфой, и они содержат отростки до 40 нейронов. Дендриты нейронов — ветвящиеся, молекулы одорантов, диффундировав через пору, взаимодействуют сначала с так называемыми одорант-связывающими белками, что делает их уже пригодными к взаимодействию с активными сайтами рецепторных молекул в мембране нейронов. Трансмембранные рецепторы для обонятельных сигналов неплохо изучены у дрозофилы: это семидоменные рецепторы, сопряженные с G-белком, и взаимодействие рецептора с одорантом через этот G-белок изменяет активность внутриклеточного фермента фосфолипазы-C, каскад внутриклеточных событий приводит в аксоне к появлению потенциала действия, который передается в центральную нервную систему мушки. С помощью генетических методов выявлено около двух сотен различных рецепторов, и идентифицировано множество мутантов по обонянию, и показано, что мутации очень часто — это именно дефекты внутриклеточной системы передачи сигнала именно через фосфолипазу-C. Спектр запахов и веществ контактного действия, воспринимаемых хеморецепторами насекомых, очень широк — это и запахи цветочные, которые выделяются кормовыми растениями, и запахи разнообразных субстратов, привлекающих насекомых для откладки яиц, ориентиры гнезд, пахучий след жертвы для хищников и паразитов. Допустим, кровососущие комары очень чувствительны к запаху молочной кислоты, содержащейся в поте, выделяемом человеком, а многие насекомые хищные реагируют на углекислый газ, выделяющийся при дыхании. Но особое значение для насекомых имеют феромоны. В общем-то, феромоны делятся на две группы. Одни действуют через контактные хеморецепторы, допустим, это маточное вещество пчел или вещества, влияющие на развитие половых особей у термитов, феромоны в этой группе замедляют или ускоряют половое созревание других особей, действуя на метаболизм через эндокринную систему. А другая группа феромонов — летучие вещества, она действует через обонятельные рецепторы, половые аттрактанты, вещества тревоги, маркирующие запахи. Вот они запускают определенную поведенческую реакцию насекомого, могут служить сигналами опасности или репродукции, сигналами к тому, чтобы сосредоточиться, или, наоборот, разлететься в разные стороны. Наиболее эффективные — половые феромоны, одним из наиболее изученных из них является бомбикол — женский феромон тутового шелкопряда и еще павлиноглазок. Самцы различают этот запах при очень низких концентрациях, рецепторы локализованы на антеннах у самцов, антенны ветвятся, а еще каждая веточка покрыта множеством длинных тонких сенсилл. До 900 сенсилл на одной веточке антенны может находиться, и примерно 17 тысяч сенсилл насчитывается на одну антенну. Нейроны для феромонов специализированы и очень чувствительны, они не воспринимают никаких близких или похожих вариантов, и существует строгая дифференциация вот этих запахов и стимулов на феромоны. И аксоны проводят нервные импульсы в центральную нервную систему без всяких синаптических переключений, а все это соответствует особому биологическому значению данных запахов. Одорант-связывающий белок для бомбикола очень высокоспецифичен, он препятствует разрушению и осуществляет транспорт в нейронах, но в то же время лимфа в сенсиллах содержит специфические ферменты, которые разрушают феромон, предотвращая его пролонгированное действие. И несколько километров, — а рекордным было расстояние в десять километров, это очень много, а так три-пять километров — это не предел, но надо иметь в виду, что вопреки распространенному мнению самцы бабочек не летят в поисках самки прямо по концентрации этого феромона, они как раз просто устремляются против ветра, несущего феромон, и начинают пересекать воздушный след зигзагами, всякий раз меняя направление при исчезновении запаха. И только уже оказавшись вблизи самки, они будут определять ее местонахождение по градиенту концентрации феромона. [БЕЗ_ЗВУКА]

Часть: 4.3. Обоняние и вкус у насекомых

Модуль: Хемочувствительность

Описание модуля:  В этой части курса речь пойдет о хеморецепции – способности клеток и организмов воспринимать химические стимулы из окружающей среды и реагировать на них. Взаимодействие рецептора и лиганда обеспечивает направленное движение одноклеточных организмов, служит основой обоняния и вкуса и позволяет многоклеточным организмам регулировать параметры внутренней среды. Мы узнаем, что такое метилируемые белки хемотаксиса, как работают чувствительные щетинки членистоногих, отвечающие за восприятие запаха и вкуса, чем отличаются вкусовые почки и рецепторные клетки обонятельного эпителия позвоночных, а также о том, как осуществляется восприятие разных типов вкусовых веществ и почему незначительные изменения в структуре молекул могут принципиально изменить их запах.

Курс: Биосенсоры

Описание курса: Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии.

На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных.

Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.

Программа:

Неделя 1

Молекулярные основы сенсорных систем

В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Видео: Промо-ролик курса
Видео: Приветствие слушателям курса
Видео: 1.1. Общие черты строения сенсорных систем
Видео: 1.2. Строение мембраны
Видео: 1.3. Рецепторные белки
Видео: 1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс
Видео: 1.5. Регуляция динамических свойств мембран

Неделя 2

В этом модуле мы знакомимся с особенностями восприятия механических стимулов. Молекулярные основы механорецепции – далеко не полностью изученная область, но мембранные каналы, изменяющие свою пропускную способность в ответ на растяжение или давление, функционируют в самых разных клетках, обеспечивая организмам разнообразные способы ориентации. Первый раздел – о механорецепторах позвоночных и беспозвоночных, позволяющих ощущать прикосновения, оценивать свойства поверхности и положение частей тела в пространстве.

Видео: 2.1. Механорецепторы мембраны
Видео: 2.2. Ракообразные, насекомые, паукообразные
Видео: 2.3. Осязание позвоночных
Видео: 2.4. Кинестезия у млекопитающих
Видео: 2.5. Анализ тактильной информации у млекопитающих

Неделя 3

Механочувствительность. Часть 2

Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.

Видео: 3.1. Внутреннее ухо: слух
Видео: 3.2. Внутреннее ухо: равновесие
Видео: 3.3. Эволюция уха
Видео: 3.4. Эхолокация

Неделя 4

Хемочувствительность

В этой части курса речь пойдет о хеморецепции – способности клеток и организмов воспринимать химические стимулы из окружающей среды и реагировать на них. Взаимодействие рецептора и лиганда обеспечивает направленное движение одноклеточных организмов, служит основой обоняния и вкуса и позволяет многоклеточным организмам регулировать параметры внутренней среды. Мы узнаем, что такое метилируемые белки хемотаксиса, как работают чувствительные щетинки членистоногих, отвечающие за восприятие запаха и вкуса, чем отличаются вкусовые почки и рецепторные клетки обонятельного эпителия позвоночных, а также о том, как осуществляется восприятие разных типов вкусовых веществ и почему незначительные изменения в структуре молекул могут принципиально изменить их запах.

Видео: 4.1. Прокариоты
Видео: 4.2. Хеморецепция многоклеточных: общие сведения
Видео: 4.3. Обоняние и вкус у насекомых
Видео: 4.4. Вкус у позвоночных
Видео: 4.5. Обоняние у позвоночных

Неделя 5

Фоточувствительность. Часть 1

В этом модуле мы рассмотрим фоторецепцию – восприятие солнечного света. Возможность чувствовать солнечный свет обеспечивают молекулы с сопряженными двойными связями, а от особенностей строения рецепторной молекулы зависит воспринимаемая клетками – и организмами – широта светового спектра. В первом разделе мы познакомимся с особенностями строения разнообразных глазков одноклеточных организмов, с устройством простых и сложных (фасеточных) глаз беспозвоночных; рассмотрим организацию камерного глаза головоногих.

Видео: Обращение к слушателям
Видео: 5.1. Светочувствительность: общие сведения
Видео: 5.2. Глазки одноклеточных
Видео: 5.3. Сложноустроенные "простые глаза"
Видео: 5.4. А как у моллюсков?
Видео: 5.5. Сложные глаза беспозвоночных

Неделя 6

Фоточувствительность. Часть 2

Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.

Видео: 6.1. Глаза позвоночных животных
Видео: 6.2. Функционирование сетчатки
Видео: 6.3. Что за сетчаткой?
Видео: 6.4. Варианты зрения позвоночных

Неделя 7

Редкие чувства

В этой части речь пойдет о самых редких, удивительных и даже невообразимых чувствах. Мы познакомимся с особенностями теменного глаза, который работает и как воспринимающая свет структура, и как эндокринная железа. Относительно простая и обычная термочувствительность тесно связана с инфракрасной чувствительностью, которой обладают насекомые и змеи. Мы познакомимся с электрорецепцией, возможность появления которой обеспечила боковая линия рыб, и с магниторецепцией, четко проявляющейся у некоторых бактерий и вызывающей много вопросов применительно к птицам. Кроме того, мы узнаем кто может видеть мир в поляризованном свете, какие особенности строения глаз дарят такую возможность, и какая от этого может быть польза.

Видео: 7.1. Третий глаз – кому он нужен?
Видео: 7.2. Термочувствительность
Видео: 7.3. Инфракрасная чувствительность
Видео: 7.4. Электрорецепция
Видео: 7.5. Магниторецепция
Видео: 7.6. Мир в поляризованном свете

Описание преподавателя: Анна Юшкова, Кандидат биологических наук, доцент, Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
Категория: Медико-биологические науки

Описание категории: Специализации и курсы по медико-биологическим наукам посвящены свойствам организмов и живых экосистем; сюда относится биология, диетология, зоология и медицина. Курсы в данной области улучшат ваше понимание растительной и животной жизни и умение анализировать способы взаимодействия и реагирования на изменения комплексных систем.

Тематика: Биология

Материал:



Ресурсы http://r.ournet.biz/2gSmbFA