среда, 19 апреля 2017 г.

4.2. Хеморецепция многоклеточных: общие сведения

Урок: 4.2. Хеморецепция многоклеточных: общие сведения

Транскрибация урока: [МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Большинство многоклеточных животных способно воспринимать химические сигналы из внутренней среды организма. Но точно так же, а, может быть, даже еще и лучше, они способны к восприятию внешних химических сигналов. И для этой цели у них в процессе эволюции развились специальные органы — органы обоняния и вкуса. Хеморецепция экзогенных сигналов служит начальным этапом разнообразных поведенческих и физиологических реакций. Это у одноклеточных только хемотаксис, который реализуется под влиянием градиентов питательных веществ. А у многоклеточных — вплоть до сложного кооперативного поведения общественных насекомых, когда хеморецепция феромонов обеспечивает коммуникацию между особями. Для внешних сигналов выделяют три основных химических чувства — общее химическое чувство, обоняние и вкус. Общее химическое чувство обеспечивает чувствительность покрова тел к раздражающим веществам. Оно малоспециализированно, неспецифично и опосредуется свободными нервными окончаниями в коже млекопитающих или в слизистых оболочках рта и носа. Например, тройничный нерв запускает рефлексы, предназначенные для ограничения воздействия таких раздражающих веществ: начинается чихание, секреция слизи, замедление дыхания или даже его задержка. Сильные сигналы заставляют организм как можно скорее выйти за пределы воздействия источника раздражения. Обоняние и вкус — это более специфические химические сигналы. Первичные механизмы вкусовой, обонятельной рецепции — они близки, но обоняние считается дистантным чувством, поскольку молекулы химических веществ доставляются к рецепторам потоками воздуха, а вкус — это контактное чувство, поскольку действующие молекулы находятся в растворе, который непосредственно контактирует с рецептором. Все хеморецепторы — это семидоменные трансмембранные белки, сопряженные с околомембранным G-белком. Активация рецептора внешним стимулом приводит к появлению внутриклеточного молекулярного сигнала. И самый известный — это циклический аденозинмонофосфат, образующийся при активации аденилатциклазы, или диацилглицерол и инозитолтрифосфат, образующиеся в результате активации фосфолипазы-C. В конечном итоге все эти события приводят к деполяризации мембраны и генерации нервного импульса. Работа хеморецепторов относительно медленная по сравнению с механорецепторами, которые практически сразу открывают мембранные каналы для ионов. Но тем не менее этот проигрыш в скорости компенсируется более совершенной регуляцией работы хеморецепторов. Клетки с хеморецепторами могут оказаться нейронами первичночувствующими. И при взаимодействии с лигандом мембрана нейрона деполяризуется, в аксоне возникнет потенциал действия. Вот такие нейроны характерны для обонятельной системы. У млекопитающих каждая обонятельная хемосенсорная клетка обладает только одним вариантом рецептора, а вот у нематоды — несколькими типами рецепторов, то есть могут развиваться разные варианты. Хемочувствительные клетки могут и не относиться к нервной ткани, то есть мы будем говорить о вторичночувствующем нейроне. И тогда уже при взаимодействии с лигандом наблюдается каскад событий, которые приводят к выделению медиатора в месте контакта с нервной клеткой. И медиатор, уже как вторичный химический посредник, будет взаимодействовать с рецепторами на мембране нейрона. В нейроне разовьется потенциал действия, передача импульса в центральную систему будет происходить еще немножечко медленнее. Такая ситуация характерна для органов вкуса. Хеморецепция у животных имеет важнейшее значение и для поиска пищи, для избегания врагов или неблагоприятных факторов, для распознавания территории, для взаимоотношений с другими животными, для ориентации. У позвоночных ощущение запаха и вкуса часто сопровождается эмоциями. Но если мы говорим о наземных животных, то различие между вкусом и обонянием наглядно и понятно. А вот у водных животных такую границу установить достаточно трудно, поскольку стимулирующие вещества — они всегда растворены. Трудно провести эту границу и для ряда беспозвоночных, таких, как, допустим, плоские, кольчатые черви и некоторые моллюски. Обычно говорят о вкусовых хеморецепторах, если они задействованы именно в пищевом поведении. Вот такие рецепторы есть у планарий, у дождевых червей, которые способны различать на вкус краснокочанную и обычную капусту или, допустим, листья сельдерея и моркови. Очень сильно химический анализ развит у обитателей воды — скатов, акул, у многих видов земноводных. У некоторых видов костистых рыб — морского петуха или налима — хорошо развита система одиночных хемочувствительных клеток. Они разбросаны в эпителии, который покрывает плавники, и вовлечены в обнаружение пищи и хищников. Такие рыбы, как морские сомики, при поиске добычи на дне в полной темноте ориентируются на изменение кислотности среды. Они очень чувствительны, причем к таким изменениям, которые вызываются дыханием мелких беспозвоночных. При дыхании закопавшиеся в грунт червяки, как и все организмы, они выделяют углекислый газ, а это уже приводит к подкислению воды вокруг них. Несильно — в радиусе пяти миллиметров от закопавшегося червяка кислотность изменяется на полторы- две десятых единицы, а на расстоянии в сантиметр уже ничего не меняется. Но для сомика, который собирается пообедать, этого достаточно. С выходом на сушу роль химического анализатора сохраняет свою значимость, но форма немножко меняется. У наземных животных обоняние и вкус специализируются. У млекопитающих до трех процентов генома занято генами, которые отвечают за различные обонятельные рецепторы. Гены этих рецепторов образуют большие семьи: у человека более 900 генов, у мыши — где-то 1500—2000 таких генов. У насекомых, а в их жизни обоняние играет не меньшую роль, тоже значительная часть генома связана именно с обонятельными рецепторами. Но исследования показали, что обонятельные рецепторы насекомых и млекопитающих работают по-разному. Главное отличие состоит в том, что у насекомых хеморецепторы работают в комплексе с особенным белком. Это очень консервативный белок, и он служит своеобразным транспортным средством, которое доставляет рецептор от места синтеза в цитоплазме к мембране клетки. Данный белок так и остается связанным с рецептором на мембране и, по-видимому, каким-то образом участвует в его работе. У позвоночных животных таких белков не обнаружено. И сходство в строении обонятельной системы, следовательно, является результатом параллельного развития — конвергенции, а происхождение их независимое. Другие членистоногие — многоножки, которые освоили сушу где-то 400 миллионов лет назад и независимы от насекомых, для ряда наземных адаптаций тоже нашли свои генетические решения. Они утратили огромное семейство обонятельных и зрительных генов, но зато обладают множеством вкусовых рецепторов. То есть многоножки, по сути, ощущают окружающий мир, пробуя его на вкус. У млекопитающих на некоторые запахи существуют врожденные реакции, которым не надо обучаться. Эти запахи могут влиять на важные для выживания и размножения типы поведения: на питание, спаривание, на замирание на месте при появлении опасности. Даже если животное никогда в жизни не сталкивалось с запахом из этой важной группы, оно отреагирует на него определенным и вполне предсказуемым образом. Недавно установлено, что за реакцию на привлекательные и отталкивающие запахи отвечают разные нейроны. Активируя нейроны первой группы, можно убедить мышь, что она чувствует приятный запах, из-за чего она будет предпочитать находиться в таком месте, где по ее ощущениям он есть. А активация нейронов второй группы, наоборот, заставит мышей избегать определенного места, как будто там есть этот запах, вызывающий врожденную реакцию неприятия. И самый неприятный для мышей запах дает вещество со сложным химическим названием, которое содержится в выделениях желез некоторых хищников. Ожидаемо, да? А вот арахисовое масло и некоторые компоненты розового масла кажутся мышам очень привлекательными. Восприятие химических веществ может измениться вследствие опыта, вследствие предыдущих столкновений с ними. Например, можно раз и навсегда запомнить какой-то очень неприятный или, наоборот, приятный запах. А может происходить адаптация, то есть постоянная или повторяющаяся стимуляция одного и того же характера вызывает слабеющую ответную реакцию даже при продолжительном воздействии низких концентраций химических веществ. То есть непродолжительное воздействие растворителя существенно и временно снижает способность к его обнаружению. А для некоторых химических веществ при высоких концентрациях этот процесс может происходить довольно быстро. Вот в этом случае может иметь место быстрый, но все-таки обратимый обонятельный паралич. [БЕЗ СЛОВ] [БЕЗ СЛОВ]

Часть: 4.2. Хеморецепция многоклеточных: общие сведения

Модуль: Хемочувствительность

Описание модуля:  В этой части курса речь пойдет о хеморецепции – способности клеток и организмов воспринимать химические стимулы из окружающей среды и реагировать на них. Взаимодействие рецептора и лиганда обеспечивает направленное движение одноклеточных организмов, служит основой обоняния и вкуса и позволяет многоклеточным организмам регулировать параметры внутренней среды. Мы узнаем, что такое метилируемые белки хемотаксиса, как работают чувствительные щетинки членистоногих, отвечающие за восприятие запаха и вкуса, чем отличаются вкусовые почки и рецепторные клетки обонятельного эпителия позвоночных, а также о том, как осуществляется восприятие разных типов вкусовых веществ и почему незначительные изменения в структуре молекул могут принципиально изменить их запах.

Курс: Биосенсоры

Описание курса: Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии.

На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных.

Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.

Программа:

Неделя 1

Молекулярные основы сенсорных систем

В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Видео: Промо-ролик курса
Видео: Приветствие слушателям курса
Видео: 1.1. Общие черты строения сенсорных систем
Видео: 1.2. Строение мембраны
Видео: 1.3. Рецепторные белки
Видео: 1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс
Видео: 1.5. Регуляция динамических свойств мембран

Неделя 2

В этом модуле мы знакомимся с особенностями восприятия механических стимулов. Молекулярные основы механорецепции – далеко не полностью изученная область, но мембранные каналы, изменяющие свою пропускную способность в ответ на растяжение или давление, функционируют в самых разных клетках, обеспечивая организмам разнообразные способы ориентации. Первый раздел – о механорецепторах позвоночных и беспозвоночных, позволяющих ощущать прикосновения, оценивать свойства поверхности и положение частей тела в пространстве.

Видео: 2.1. Механорецепторы мембраны
Видео: 2.2. Ракообразные, насекомые, паукообразные
Видео: 2.3. Осязание позвоночных
Видео: 2.4. Кинестезия у млекопитающих
Видео: 2.5. Анализ тактильной информации у млекопитающих

Неделя 3

Механочувствительность. Часть 2

Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.

Видео: 3.1. Внутреннее ухо: слух
Видео: 3.2. Внутреннее ухо: равновесие
Видео: 3.3. Эволюция уха
Видео: 3.4. Эхолокация

Неделя 4

Хемочувствительность

В этой части курса речь пойдет о хеморецепции – способности клеток и организмов воспринимать химические стимулы из окружающей среды и реагировать на них. Взаимодействие рецептора и лиганда обеспечивает направленное движение одноклеточных организмов, служит основой обоняния и вкуса и позволяет многоклеточным организмам регулировать параметры внутренней среды. Мы узнаем, что такое метилируемые белки хемотаксиса, как работают чувствительные щетинки членистоногих, отвечающие за восприятие запаха и вкуса, чем отличаются вкусовые почки и рецепторные клетки обонятельного эпителия позвоночных, а также о том, как осуществляется восприятие разных типов вкусовых веществ и почему незначительные изменения в структуре молекул могут принципиально изменить их запах.

Видео: 4.1. Прокариоты
Видео: 4.2. Хеморецепция многоклеточных: общие сведения
Видео: 4.3. Обоняние и вкус у насекомых
Видео: 4.4. Вкус у позвоночных
Видео: 4.5. Обоняние у позвоночных

Неделя 5

Фоточувствительность. Часть 1

В этом модуле мы рассмотрим фоторецепцию – восприятие солнечного света. Возможность чувствовать солнечный свет обеспечивают молекулы с сопряженными двойными связями, а от особенностей строения рецепторной молекулы зависит воспринимаемая клетками – и организмами – широта светового спектра. В первом разделе мы познакомимся с особенностями строения разнообразных глазков одноклеточных организмов, с устройством простых и сложных (фасеточных) глаз беспозвоночных; рассмотрим организацию камерного глаза головоногих.

Видео: Обращение к слушателям
Видео: 5.1. Светочувствительность: общие сведения
Видео: 5.2. Глазки одноклеточных
Видео: 5.3. Сложноустроенные "простые глаза"
Видео: 5.4. А как у моллюсков?
Видео: 5.5. Сложные глаза беспозвоночных

Неделя 6

Фоточувствительность. Часть 2

Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.

Видео: 6.1. Глаза позвоночных животных
Видео: 6.2. Функционирование сетчатки
Видео: 6.3. Что за сетчаткой?
Видео: 6.4. Варианты зрения позвоночных

Неделя 7

Редкие чувства

В этой части речь пойдет о самых редких, удивительных и даже невообразимых чувствах. Мы познакомимся с особенностями теменного глаза, который работает и как воспринимающая свет структура, и как эндокринная железа. Относительно простая и обычная термочувствительность тесно связана с инфракрасной чувствительностью, которой обладают насекомые и змеи. Мы познакомимся с электрорецепцией, возможность появления которой обеспечила боковая линия рыб, и с магниторецепцией, четко проявляющейся у некоторых бактерий и вызывающей много вопросов применительно к птицам. Кроме того, мы узнаем кто может видеть мир в поляризованном свете, какие особенности строения глаз дарят такую возможность, и какая от этого может быть польза.

Видео: 7.1. Третий глаз – кому он нужен?
Видео: 7.2. Термочувствительность
Видео: 7.3. Инфракрасная чувствительность
Видео: 7.4. Электрорецепция
Видео: 7.5. Магниторецепция
Видео: 7.6. Мир в поляризованном свете

Описание преподавателя: Анна Юшкова, Кандидат биологических наук, доцент, Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
Категория: Медико-биологические науки

Описание категории: Специализации и курсы по медико-биологическим наукам посвящены свойствам организмов и живых экосистем; сюда относится биология, диетология, зоология и медицина. Курсы в данной области улучшат ваше понимание растительной и животной жизни и умение анализировать способы взаимодействия и реагирования на изменения комплексных систем.

Тематика: Биология

Материал:



Ресурсы http://r.ournet.biz/2gSmbFA