воскресенье, 9 апреля 2017 г.

3.3. Эволюция уха

Урок: 3.3. Эволюция уха

Транскрибация урока: [МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Способность слышать, воспринимать звуковые волны из окружающей среды, появилась у позвоночных организмов не сразу. Первые позвоночные обитали в водной среде, и вместе с боковой линией внутреннее ухо служило им как орган равновесия. Возможность качественного определения звука появилась позже, по мере освоения суши. Предки наземных позвоночных утратили жаберное дыхание и стали дышать с помощью легких или кожи, им стали не нужны жаберные крышки, крышки редуцировались, но при этом потерялась жесткая связь между черепом и поясом передних конечностей. А косточки, которые участвовали в формировании жаберной крышки, постепенно стали косточками среднего уха. У земноводных впервые появляется среднее ухо, а в нем — слуховая косточка, столбик, которая как раз и передает звуковые колебания. Эта косточка сохраняется у пресмыкающихся и птиц. У млекопитающих эта косточка сильно уменьшается в размерах и становится так называемым «стремечком». У пресмыкающихся и у млекопитающих по-разному устроены нижние челюсти, по-разному располагаются двигающие их мышцы. В некотором смысле у млекопитающих эта система более эффективна, что позволило им освободить некоторые косточки из челюстного аппарата, и вот они уже стали наковальней и молоточком среднего уха. Что касается способности именно слышать, то она характерна как для животных, населяющих наземно-воздушную среду, так и водную. Но в воде звук распространяется совсем по-другому, в 4 раза быстрее, ведь вода обладает высокой плотностью, и поэтому практически несжимаема. Вопрос о том, слышат ли рыбы, долго дискутировался, но все-таки и слышат, и сами производят звуки. Но мы с вами уже понимаем, что их слуховой аппарат устроен не так, как у наземных животных. На что способны рыбы? Рыбы способны воспринимать звуковые частоты в диапазоне от 50 до 3000 Гц. Низкочастотные колебания воспринимаются не всеми рыбами, но у некоторых инфразвуковая рецепция доведена до совершенства. Острота слуха у рыб не так развита, как у наземных животных, но некоторые из них даже способны различать полутона. Слуховой аппарат рыб включает в себя плавательный пузырь, — у тех, у кого он есть — Веберов аппарат, лабиринт, то есть внутреннее ухо, и систему боковой линии. Веберов аппарат — это три парных косточки, которые образовались из первых туловищных позвонков, они подвижно соединены друг с другом и обеспечивают связь между лабиринтом и плавательным пузырем. Плавательный пузырь работает как резонатор, усиливая колебания воды, он приводит к смещению цепочки косточек Веберова аппарата и стимулирует мембрану лабиринта. Ну а если у рыбы нет плавательного пузыря и Веберова аппарата, то они проявляют низкую чувствительность к звуку. А вот боковая линия, она присутствует у всех рыб, и позволяет определять не только колебания воды, возникающие от движения хищника, добычи или соседа, но даже и звуковые волны с небольшой частотой. Лабиринт — это в первую очередь функция органа равновесия у рыб, и пока он еще устроен гораздо проще, чем у млекопитающих. Там есть три полукружных канала и есть преддверие, и эти преддверия образуют небольшой вырост, лагену. Рецепторные клетки, волосковые клетки из мешочков и лагены, они важны для детекции звука. Потом, в процессе эволюции этот пока еще неприметный вырост станет уже знакомой нам улиткой, но пока ее нет, можно использовать плавательный пузырь. Смещение стереоцилий, как и всегда, приводит к генерации нервного импульса, который поступает в центр продолговатого мозга. Дальше в ходе эволюции животные осваивают сушу, атмосфера — более разреженная среда по сравнению с водой, и у земноводных ухо претерпевает существенные изменения. Мы с вами помним, что у амфибий в среднем ухе появляется костный стержень, передающий изменения давления, этот самый звук, от барабанной перепонки к камерам мембранного лабиринта. А вот, правда, у хвостатых амфибий не развивается ни среднее ухо, ни такого стержня у них нет, но хвостатые — не глухие. Они реагируют на звук лабиринтом внутреннего уха и кожными механорецепторами. У пресмыкающихся мешочки преддверия развиты, конечно, лучше, и у них начинает формироваться улитка, но лагена — еще пока только просто крупный вырост. Появляется полоска волосковых клеток, над ними формируется желатинозная мембрана, в которую погружены реснички. Но несмотря на то, что у пресмыкающихся анатомически внутреннее ухо развито лучше, чем у земноводных, нет оснований предполагать, что они способны хорошо различать частоты. Вот змеи вообще не имеют ни наружного слухового прохода, ни камеры среднего уха, но слуховой стержень у них есть, и присоединен он к костям челюсти. Поэтому у змей нет возможности ощущать колебания воздуха, но они прекрасно чувствуют колебания почвы, то есть они тоже нисколько не глухие. У птиц анатомически выделяются три отдела: наружный слуховой проход, ведущий к барабанной перепонке, среднее ухо и внутреннее ухо, в котором находится мембранный лабиринт. Лагена значительно удлиняется, становится изогнутой, и волосковые клетки и мембрана в улитке очень хорошо развиты, можно говорить уже именно о Кортиевом органе. Особо острый слух у хищных ночных птиц, и у них развитая способность определять положение источника звука. Например, у сипухи левое ухо расположено немножечко выше, чем правое, но направлено немножечко вниз, и получается, что левое ухо более чувствительно к звукам, которые поступают с уровня ниже головы, а правое — к поступающим сверху. И вот эти различия во времени поступления сигнала позволяют определить, правее или левее, выше или ниже находится данный источник звука. У млекопитающих наиболее развитое чувство слуха. Там присутствуют три косточки в среднем ухе, наиболее развита улитка, она совершает несколько оборотов. У человека — около 2,5, а у кота — целых 3, и настоящий кот услышит, как хозяин открывает холодильник даже из другого конца дома. Мы с вами уже говорили, что человек воспринимает звуковые колебания в диапазоне от 20 Гц до 20 кГц. Все, что ниже, считается инфразвуком, а выше — ультразвуком. Ультразвук легко проникает в мягкие ткани, и он относительно безвреден, поэтому, кстати, широко применяется для визуализации состояния внутренних органов человека и животных. А вот инфразвук опасен повреждениями нервной системы и других органов по причине тканевой гипоксии из-за нарушений микроциркуляции крови. Если совпадают частоты колебаний внутренних органов и инфразвука, то может начаться вибрация, которая будет сопровождаться очень сильными болевыми ощущениями. Диапазон частот, воспринимаемый не человеком, а другими животными, сильно отличается. Некоторые животные: летучие мыши, зубатые киты, землеройки и даже некоторые грызуны с ночным образом жизни, они обладают не только широким диапазоном восприятия звуковых частот, но и способны к эхолокации. Но об этом удивительном способе ориентации — в другой лекции. [БЕЗ_ЗВУКА]

Часть: 3.3. Эволюция уха

Модуль: Механочувствительность. Часть 2

Описание модуля:  Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.

Курс: Биосенсоры

Описание курса: Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии.

На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных.

Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.

Программа:

Неделя 1

Молекулярные основы сенсорных систем

В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Видео: Промо-ролик курса
Видео: Приветствие слушателям курса
Видео: 1.1. Общие черты строения сенсорных систем
Видео: 1.2. Строение мембраны
Видео: 1.3. Рецепторные белки
Видео: 1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс
Видео: 1.5. Регуляция динамических свойств мембран

Неделя 2

В этом модуле мы знакомимся с особенностями восприятия механических стимулов. Молекулярные основы механорецепции – далеко не полностью изученная область, но мембранные каналы, изменяющие свою пропускную способность в ответ на растяжение или давление, функционируют в самых разных клетках, обеспечивая организмам разнообразные способы ориентации. Первый раздел – о механорецепторах позвоночных и беспозвоночных, позволяющих ощущать прикосновения, оценивать свойства поверхности и положение частей тела в пространстве.

Видео: 2.1. Механорецепторы мембраны
Видео: 2.2. Ракообразные, насекомые, паукообразные
Видео: 2.3. Осязание позвоночных
Видео: 2.4. Кинестезия у млекопитающих
Видео: 2.5. Анализ тактильной информации у млекопитающих

Неделя 3

Механочувствительность. Часть 2

Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.

Видео: 3.1. Внутреннее ухо: слух
Видео: 3.2. Внутреннее ухо: равновесие
Видео: 3.3. Эволюция уха
Видео: 3.4. Эхолокация

Неделя 4

Хемочувствительность

В этой части курса речь пойдет о хеморецепции – способности клеток и организмов воспринимать химические стимулы из окружающей среды и реагировать на них. Взаимодействие рецептора и лиганда обеспечивает направленное движение одноклеточных организмов, служит основой обоняния и вкуса и позволяет многоклеточным организмам регулировать параметры внутренней среды. Мы узнаем, что такое метилируемые белки хемотаксиса, как работают чувствительные щетинки членистоногих, отвечающие за восприятие запаха и вкуса, чем отличаются вкусовые почки и рецепторные клетки обонятельного эпителия позвоночных, а также о том, как осуществляется восприятие разных типов вкусовых веществ и почему незначительные изменения в структуре молекул могут принципиально изменить их запах.

Видео: 4.1. Прокариоты
Видео: 4.2. Хеморецепция многоклеточных: общие сведения
Видео: 4.3. Обоняние и вкус у насекомых
Видео: 4.4. Вкус у позвоночных
Видео: 4.5. Обоняние у позвоночных

Неделя 5

Фоточувствительность. Часть 1

В этом модуле мы рассмотрим фоторецепцию – восприятие солнечного света. Возможность чувствовать солнечный свет обеспечивают молекулы с сопряженными двойными связями, а от особенностей строения рецепторной молекулы зависит воспринимаемая клетками – и организмами – широта светового спектра. В первом разделе мы познакомимся с особенностями строения разнообразных глазков одноклеточных организмов, с устройством простых и сложных (фасеточных) глаз беспозвоночных; рассмотрим организацию камерного глаза головоногих.

Видео: Обращение к слушателям
Видео: 5.1. Светочувствительность: общие сведения
Видео: 5.2. Глазки одноклеточных
Видео: 5.3. Сложноустроенные "простые глаза"
Видео: 5.4. А как у моллюсков?
Видео: 5.5. Сложные глаза беспозвоночных

Неделя 6

Фоточувствительность. Часть 2

Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.

Видео: 6.1. Глаза позвоночных животных
Видео: 6.2. Функционирование сетчатки
Видео: 6.3. Что за сетчаткой?
Видео: 6.4. Варианты зрения позвоночных

Неделя 7

Редкие чувства

В этой части речь пойдет о самых редких, удивительных и даже невообразимых чувствах. Мы познакомимся с особенностями теменного глаза, который работает и как воспринимающая свет структура, и как эндокринная железа. Относительно простая и обычная термочувствительность тесно связана с инфракрасной чувствительностью, которой обладают насекомые и змеи. Мы познакомимся с электрорецепцией, возможность появления которой обеспечила боковая линия рыб, и с магниторецепцией, четко проявляющейся у некоторых бактерий и вызывающей много вопросов применительно к птицам. Кроме того, мы узнаем кто может видеть мир в поляризованном свете, какие особенности строения глаз дарят такую возможность, и какая от этого может быть польза.

Видео: 7.1. Третий глаз – кому он нужен?
Видео: 7.2. Термочувствительность
Видео: 7.3. Инфракрасная чувствительность
Видео: 7.4. Электрорецепция
Видео: 7.5. Магниторецепция
Видео: 7.6. Мир в поляризованном свете

Описание преподавателя: Анна Юшкова, Кандидат биологических наук, доцент, Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
Категория: Медико-биологические науки

Описание категории: Специализации и курсы по медико-биологическим наукам посвящены свойствам организмов и живых экосистем; сюда относится биология, диетология, зоология и медицина. Курсы в данной области улучшат ваше понимание растительной и животной жизни и умение анализировать способы взаимодействия и реагирования на изменения комплексных систем.

Тематика: Биология

Материал:



Ресурсы http://r.ournet.biz/2gSmbFA