понедельник, 27 февраля 2017 г.

3.2. Внутреннее ухо: равновесие

Урок: 3.2. Внутреннее ухо: равновесие

Транскрибация урока: [МУЗЫКА] [МУЗЫКА] В основе чувства равновесия, как и слуха, лежит работа механочувствительных волосковых клеток внутреннего уха. Но эту работу выполняют не клетки Кортиевого органа, который располагается в улитке. Клетки, которые оценивают положение тела в пространстве, находятся совсем в другой части — в лабиринте. Лабиринт существует костный, а внутри него — перепончатый, который повторяет контуры костного ну и в некотором смысле подвешен в костном. Конечно, подвешен не в вакууме, есть небольшое пространство между стенками костного и перепончатого лабиринта, и оно заполнено жидкостью, которая богата ионами натрия. А жидкость внутри перепончатого лабиринта богата ионами калия. На каждой стороне головы вестибулярный аппарат образован тремя полукружными каналами и преддверием из двух мешочков: эллиптического, или овального, и сферического, или круглого. Они сообщаются между собой. Полукружные каналы лежат в трех взаимноперпендикулярных плоскостях. И когда голова наклонена вперед, примерно градусов на 30, то латеральные каналы лежат практически горизонтально, передние каналы под углом 45° смотрят вперед, а задние под углом 45° — назад. Каждый полукружный канал имеет расширение на одном из его концов — его называют ампулой. И канал, и ампула заполнены эндолимфой. Ампула выстлана чувствительным эпителием — так называемый ампулярный гребешок, а сверху гребешок покрыт рыхлой желеобразной массой, ее называют купулой, она образована мукополисахаридами. Основа чувствительности — волосковые клетки. На каждой имеется несколько десятков стереоцилий и одна-единственная киноцилия. Ну и все эти реснички обязательно погружены в купулу. Рецепторы полукружных каналов реагируют на вращательные движения головы: при повороте жидкость в одном или более полукружных каналов некоторое время по инерции остается неподвижной и смещается относительно стенки перепончатого лабиринта, то есть давит на купулу. Купула отклоняется, реснички сгибаются, возрастает проводимость мембраны для калия. В результате усиленного потока этих ионов внутрь клетки вестибулярная волосковая клетка деполяризуется, а вращение головы в противоположную сторону вызывает отклонение купулы в другую сторону и гиперполяризацию мембраны. В покое, благодаря небольшому постоянному выделению медиатора, существует и фоновый поток импульса в центральную нервную систему. Сдвиг мембранного потенциала изменяет количество освобождающегося медиатора и изменяет частоту импульса в нервном волокне. Наклон к киноцилии — это усиление частоты, наклон от киноцилии — это ослабление, вплоть до полного исчезновения. В преддверии, которое образовано двумя мешочками — овальным и сферическим, — участки клеток с рецепторными волосковыми клетками называются макулами. Они воспринимают изменение силы тяжести и линейные ускорения. На вершине каждой клетки находятся тоже несколько десятков стереоцилий и одна киноцилия — они смотрят в эту полость лабиринта, поверхность клеток тоже покрыта студентистой массой, но в ней содержится отложение карбоната кальция (отолиты). И при движении головы инерция отолитов заставляет стереоцилии сгибаться. И сгиб приводит к изменению поляризации мембраны и к изменению частоты импульса в вестибулярном нерве. Сигналы по вестибулярному нерву поступают к вестибулярным ядрам, то есть к верхнему отделу продолговатого мозга и к нижнему отделу моста. Сенсорная информация от вестибулярного аппарата интегрируется с информацией, получаемой от глаз, от рецепторов мышц. Большинство рефлексов, которые поддерживают позу — они не требуют вмешательства коры и ограничиваются спинным мозгом или стволом головного мозга. Например, при вращении или наклоне головы часто возникают вестибулярные рефлексы, которые нацелены на восстановление исходного положения тела. Если, например, голова поворачивается налево, то поддержание позы усиливается на левой стороне и этим предотвращается падение человека в эту сторону. При утере лабиринтной функции левого уха человек часто падает налево, а постоянное патологическое раздражение левого лабиринта, наоборот, приводит к падению направо. Наклон головы сопровождается движением глаз и корректировкой позы. Например, при отклонении туловища и головы вперед, без сгибания шеи, то есть без активации тонических шейных рефлексов, четвероногое животное, например кошка, она выпрямит передние конечности и согнет задние. А когда туловище и голова отклоняются назад, опять-таки без сгибания шеи, тогда будут сгибаться передние конечности, а задние, наоборот, расправляться. Если животное — та же кошка — вдруг-то падает, то стимуляция отолитового органа обеспечивает выпрямление конечностей и подготавливает ее к приземлению. Идея давить камушком на реснички — это, конечно, не ноу-хау позвоночных. Беспозвоночные, ракообразные например, тоже обладают статоцистом — мы уже упоминали его в одной из лекций. Но надо упомянуть еще одно интересное образование, которое служит для детекции вибраций в водной среде или ориентации в пространстве. Речь пойдет о боковой линии, которой обладают водные позвоночные: костные и хрящевые рыбы, земноводные, обитающие в воде, и личинки сухопутных земноводных, если вдруг они тоже населяют водную среду. Система боковой линии и внутреннее ухо тесно связаны. Кстати, внутреннее ухо изначально служило именно органом баланса и равновесия, и лишь в процессе эволюции появилась возможность определения звука. А рецепторы в органе боковой линии — это группа волосковых клеток, покрытые желатинообразной купулой. Клетки расположены группами, через небольшие промежутки вдоль тела, хотя могут образовывать и изолированные скопления. Расположение, степень развития и строение боковой линии служат систематическим признаком многих видов рыб. Органы боковой линии костистых рыб обычно имеют вид каналов, в которых группа волосковых клеток связана с внешней средой не напрямую, а через канальные поры. В каналах волосковые клетки обычно находятся у активно плавающих рыб, а сама боковая линия — на максимальном удалении от грудных плавников, что, в общем-то, снижает искажения, возникающие при движении рыбы. Органы боковой линии помогают ориентироваться, чувствовать направление и скорость течения, обнаруживать добычу или врагов. Слепая пещерная рыба, мексиканская тетра, имеет ряды волосковых клеток и на голове и прекрасно ориентируется без глаз — именно с помощью органов боковой линии. Некоторые рыбы способны чувствовать слабую рябь, возникающую при шевелении насекомого на поверхности воды. А эксперименты с сайдой показали, что боковая линия имеет ключевое значение в стайном движении рыб — каждая рыба чувствует соседку и ведет себя в соответствии с ее поведением. Вся стая, как единое целое, уворачивается от хищника, делится на группы, движущиеся в разные стороны, если хищник вклинивается в стаю, и это поведение очень эффективно помогает избегать опасности. А все благодаря боковой линии. Система боковой линии рыб очень интересна, но не все функции ее понятны на сегодняшний день. Она сохраняется у земноводных, но полносью отсутствует в других группах позвоночных, даже когда некоторые млекопитающие вернулись к водному образу жизни, эта система уже не восстановилась. А вот у многих рыб она дополнена системой электрорецепции, но о ней речь впереди. [БЕЗ_ЗВУКА]

Часть: 3.2. Внутреннее ухо: равновесие

Модуль: Механочувствительность. Часть 2

Описание модуля:  Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.

Курс: Биосенсоры

Описание курса: Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии.

На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных.

Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.

Программа:

Неделя 1

Молекулярные основы сенсорных систем

В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Видео: Промо-ролик курса
Видео: Приветствие слушателям курса
Видео: 1.1. Общие черты строения сенсорных систем
Видео: 1.2. Строение мембраны
Видео: 1.3. Рецепторные белки
Видео: 1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс
Видео: 1.5. Регуляция динамических свойств мембран

Неделя 2

В этом модуле мы знакомимся с особенностями восприятия механических стимулов. Молекулярные основы механорецепции – далеко не полностью изученная область, но мембранные каналы, изменяющие свою пропускную способность в ответ на растяжение или давление, функционируют в самых разных клетках, обеспечивая организмам разнообразные способы ориентации. Первый раздел – о механорецепторах позвоночных и беспозвоночных, позволяющих ощущать прикосновения, оценивать свойства поверхности и положение частей тела в пространстве.

Видео: 2.1. Механорецепторы мембраны
Видео: 2.2. Ракообразные, насекомые, паукообразные
Видео: 2.3. Осязание позвоночных
Видео: 2.4. Кинестезия у млекопитающих
Видео: 2.5. Анализ тактильной информации у млекопитающих

Неделя 3

Механочувствительность. Часть 2

Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.

Видео: 3.1. Внутреннее ухо: слух
Видео: 3.2. Внутреннее ухо: равновесие
Видео: 3.3. Эволюция уха
Видео: 3.4. Эхолокация

Неделя 4

Хемочувствительность

В этой части курса речь пойдет о хеморецепции – способности клеток и организмов воспринимать химические стимулы из окружающей среды и реагировать на них. Взаимодействие рецептора и лиганда обеспечивает направленное движение одноклеточных организмов, служит основой обоняния и вкуса и позволяет многоклеточным организмам регулировать параметры внутренней среды. Мы узнаем, что такое метилируемые белки хемотаксиса, как работают чувствительные щетинки членистоногих, отвечающие за восприятие запаха и вкуса, чем отличаются вкусовые почки и рецепторные клетки обонятельного эпителия позвоночных, а также о том, как осуществляется восприятие разных типов вкусовых веществ и почему незначительные изменения в структуре молекул могут принципиально изменить их запах.

Видео: 4.1. Прокариоты
Видео: 4.2. Хеморецепция многоклеточных: общие сведения
Видео: 4.3. Обоняние и вкус у насекомых
Видео: 4.4. Вкус у позвоночных
Видео: 4.5. Обоняние у позвоночных

Неделя 5

Фоточувствительность. Часть 1

В этом модуле мы рассмотрим фоторецепцию – восприятие солнечного света. Возможность чувствовать солнечный свет обеспечивают молекулы с сопряженными двойными связями, а от особенностей строения рецепторной молекулы зависит воспринимаемая клетками – и организмами – широта светового спектра. В первом разделе мы познакомимся с особенностями строения разнообразных глазков одноклеточных организмов, с устройством простых и сложных (фасеточных) глаз беспозвоночных; рассмотрим организацию камерного глаза головоногих.

Видео: Обращение к слушателям
Видео: 5.1. Светочувствительность: общие сведения
Видео: 5.2. Глазки одноклеточных
Видео: 5.3. Сложноустроенные "простые глаза"
Видео: 5.4. А как у моллюсков?
Видео: 5.5. Сложные глаза беспозвоночных

Неделя 6

Фоточувствительность. Часть 2

Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.

Видео: 6.1. Глаза позвоночных животных
Видео: 6.2. Функционирование сетчатки
Видео: 6.3. Что за сетчаткой?
Видео: 6.4. Варианты зрения позвоночных

Неделя 7

Редкие чувства

В этой части речь пойдет о самых редких, удивительных и даже невообразимых чувствах. Мы познакомимся с особенностями теменного глаза, который работает и как воспринимающая свет структура, и как эндокринная железа. Относительно простая и обычная термочувствительность тесно связана с инфракрасной чувствительностью, которой обладают насекомые и змеи. Мы познакомимся с электрорецепцией, возможность появления которой обеспечила боковая линия рыб, и с магниторецепцией, четко проявляющейся у некоторых бактерий и вызывающей много вопросов применительно к птицам. Кроме того, мы узнаем кто может видеть мир в поляризованном свете, какие особенности строения глаз дарят такую возможность, и какая от этого может быть польза.

Видео: 7.1. Третий глаз – кому он нужен?
Видео: 7.2. Термочувствительность
Видео: 7.3. Инфракрасная чувствительность
Видео: 7.4. Электрорецепция
Видео: 7.5. Магниторецепция
Видео: 7.6. Мир в поляризованном свете

Описание преподавателя: Анна Юшкова, Кандидат биологических наук, доцент, Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
Категория: Медико-биологические науки

Описание категории: Специализации и курсы по медико-биологическим наукам посвящены свойствам организмов и живых экосистем; сюда относится биология, диетология, зоология и медицина. Курсы в данной области улучшат ваше понимание растительной и животной жизни и умение анализировать способы взаимодействия и реагирования на изменения комплексных систем.

Тематика: Биология

Материал:



Ресурсы http://r.ournet.biz/2gSmbFA