суббота, 4 февраля 2017 г.

2.4. Кинестезия у млекопитающих

Урок: 2.4. Кинестезия у млекопитающих

Транскрибация урока: [МУЗЫКА] [МУЗЫКА] У млекопитающих контроль позы и положение частей тела друг относительно друга осуществляется с помощью чувствительных окончаний в мышцах, сухожилиях и суставах. Скелетные мышцы — их еще называют поперечно-полосатыми мышцами — вообще образованы многоядерными волокнами, и каждое мышечное волокно человека иннервируется одним двигательным нейроном. Каждый нейрон может иннервировать множество мышечных волокон, поскольку его аксон ветвится. И число мышечных волокон в моторной единице, в общем-то, варьируется. Где требуется тонкий контроль движений — в пальцах, в мышцах глаз — моторные единицы очень маленькие, не более 5–20 волокон, а в мышцах спины и бедра моторные единицы включают в себя тысячи таких волокон. Мышечные волокна у млекопитающих делятся на два основных типа. Экстрафузальные волокна — это обычные мышечные волокна, именно они осуществляют сокращение. В них очень хорошо развит белковый аппарат из актина и миозина. И существуют специализированные волокна — интрафузальные — именно для определения степени натяжения. Здесь возможность сокращения имеется только на самых краешках этих волокон. И именно к интрафузальным волокнам подходит спиральное окончание чувствительных нервных клеток, и в результате образуется рецептор натяжения — мышечное веретено. Но за контроль позы отвечает не только мышечное веретено, но и сухожильные органы Гольджи и механорецепторы суставов. Вот давайте познакомимся с ними по порядку. Вот на этой схеме представлено мышечное веретено, состоящее из трех волокон. Такие веретена контролируют изменения именно длины мышц, но в них обычно присутствует несколько вариантов собственно интрафузальных волокон. Центральный участок каждого интрафузального волокна расширен, но все вместе они окружены соединительнотканной капсулой. Отростки сенсорных нейронов по спирали окружают волокно. А вот к краю этих волокон подходят отростки двигательных нейронов. Адекватным стимулом для мышечного веретена служит механическое растяжение. Происходит открытие ионных каналов, изменение мембранного потенциала, и в чувствительных нервных волокнах возникает потенциал действия. Он передается в спинной мозг, а оттуда приходит сигнал уже по двигательным нейронам. Происходит сокращение экстафузальных волокон, и устраняется растяжение этих интрафузальных волокон. Но не все так просто. Ведь двигательные нервные окончания, они подходят к интрафузальным волокнам тоже. Но сигнал по ним идет чуть-чуть медленнее. Эти волокна тоже сократятся, и если они сократятся недостаточно, то снова отправят сигнал в центральную нервную систему, то есть произойдет корректировка сокращения обычных мышечных волокон — экстрафузальных. Причем спинной мозг, вообще, направляет сигнал не только в ту мышцу, которая сигналила, но и в синергичные мышцы, а еще тормозной сигнал к мышцам-антагонистам. И вот тогда получится слаженная работа: кто надо, например, сгибатели, они сокращаются, а разгибатели им не мешают. Имеются разные типы интрафузальных волокон. Есть, допустим, динамические, которые отвечают на включение или выключение растягивающей силы. Такие волокна очень чувствительны к малым изменения длины и к скорости этих изменений. У них как раз самый чувствительный — это центральный участок. А есть волокна статические. Они отвечают на постоянное растяжение вот уже равномерно по всей длине. Вот такие сложные и разнообразные механизмы, они направлены на тщательный контроль мышцы сокращения. Совместно с мышечными веретенами функционирует сухожильный орган Гольджи. Он сигнализирует об уровне мышечного натяжения и помогает регулировать натяжение мышцы. Сухожильные органы Гольджи находятся в местах крепления мышечных волокон к костям. И чувствительные нервные окончания в них переплетаются с нитями коллагена. Он тоже окружен слоистой капсулой. На один сухожильный орган Гольджи приходится примерно 10–15 мышечных волокон. Адекватным стимулом служит активное сокращение мышцы и изменение положения этих волокон коллагена. При деформации окончаний сенсорных нейронов возникает деполяризация мембраны и вслед за тем — потенциал действия. Импульс передается в спинной мозг, и приходит обратно сигнал уже по двигательным нейронам. Идет рефлекторный ответ соответствующей мышцы. Но этот рефлекс полностью тормозной. Он предупреждает развитие слишком сильного напряжения мышцы. Если сигнал сильный от органа Гольджи, то тормозное влияние спинного мозга приведет, вообще, к моментальному расслаблению всей мышцы. Это реакция удлинения, она предупреждает разрыв мышцы или даже отрыв ее от сухожилия в месте прикрепления. Сигналы эти очень важны для выравнивания силы сокращения отдельных мышечных волокон. Избыточно напряженные волокна рефлекторно тормозятся, а слабо напряженные возбуждаются сильнее. Ну вот это позволяет равномерно распределить мышечную нагрузку. Сухожильные органы неактивны, пока мышцы остаются в покое. Но как только начинаются сокращения и вовлекаются новые моторные единицы, то они обеспечивают плавность сокращения и максимальную адекватность поставленной задаче — например, точное соответствие усилия массе поднимаемого объекта. Всем известен используемый в медицинской практике рефлекс сухожилий, то есть когда бьют молотком по колену. Он используется для оценки состояния проводящих путей и состояния определенных сегментов спинного мозга. Хотя рефлексы эти часто называют просто сухожильными, по месту приложения вот этого удара, но они объединяют в себя, вообще, два рефлекса. Первый идет с мышечного веретена. Он возникает из-за растяжения мышцы при ударе молотком. Этот рефлекс моносинаптический. В нем только одно переключение в рефлекторной дуге, и в ответ на растяжение мышца сокращается. А второй рефлекс тут же начинается с сухожильного органа Гольджи. Он возникает на вот это растяжение, на сокращение мышцы и растяжение сухожилия. Срабатывает рефлекторная дуга уже из трех нейронов, в которой есть вставочные. Вот они-то и тормозят весь процесс. И происходит расслабление мышцы. Кроме того, в суставах присутствуют ноцицепторы — болевые рецепторы. Они активируются при чрезмерном сгибании или разгибании сустава, при вращении его в неправильном направлении. Но при нормальных физиологических движениях такие рецепторы неактивны. А еще в суставах есть быстро и медленно адаптирующиеся механорецепторы. Тельца Пачини, которые реагируют на кратковременное механическое раздражение, в том числе на вибрацию. Они быстроактивирующиеся. Есть тельца Гольджи, которые подают сигнал о натяжении активированных мышц. Есть тельца Руффини, которые определяют вращение в суставе. В среднем положении сустава активность нервных волокон невелика. Она увеличивается при сгибании или разгибании. Причем у разных рецепторных единиц угол возбуждения различается. И частота импульсов зависит от скорости движения в суставе. При достижении крайнего положения частота становится максимальной. У человека, да и всех остальных млекопитающих, управление и движениями, и позой осуществляется нервной системой, совершенствовавшейся по мере эволюции живых организмов, и механизмы этих двух процессов совершенно одинаковы. Разве что при движении мышечные сокращения обычно более сильные и короткие, а в поддержании позы участвуют в основном медленные, устойчивые к утомлению мышечные единицы. Некоторые из них проявляют постоянную активность, другие активируются периодически. Движения и позы могут быть весьма разнообразными, а координация и управление ими — достаточно сложная задача. Поэтому обязательное условие в процессах управления — это наличие обратной связи, коррекция движений на основании показаний рецепторов. И центральную нервную систему снабжают и органы зрения, и рецепторы мышц, кожные и суставные рецепторы, вестибулярный аппарат, — то есть все задействованы в том, чтобы обеспечить нервную систему надежной сенсорной информацией. Но о том, как работает центральная нервная система, управляя движениями, в другой лекции. [БЕЗ_ЗВУКА]

Часть: 2.4. Кинестезия у млекопитающих

Модуль: Молекулярные основы сенсорных систем

Описание модуля:  В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Курс: Биосенсоры

Описание курса: Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии.

На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных.

Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.

Программа:

Неделя 1

Молекулярные основы сенсорных систем

В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Видео: Промо-ролик курса
Видео: Приветствие слушателям курса
Видео: 1.1. Общие черты строения сенсорных систем
Видео: 1.2. Строение мембраны
Видео: 1.3. Рецепторные белки
Видео: 1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс
Видео: 1.5. Регуляция динамических свойств мембран

Неделя 2

В этом модуле мы знакомимся с особенностями восприятия механических стимулов. Молекулярные основы механорецепции – далеко не полностью изученная область, но мембранные каналы, изменяющие свою пропускную способность в ответ на растяжение или давление, функционируют в самых разных клетках, обеспечивая организмам разнообразные способы ориентации. Первый раздел – о механорецепторах позвоночных и беспозвоночных, позволяющих ощущать прикосновения, оценивать свойства поверхности и положение частей тела в пространстве.

Видео: 2.1. Механорецепторы мембраны
Видео: 2.2. Ракообразные, насекомые, паукообразные
Видео: 2.3. Осязание позвоночных
Видео: 2.4. Кинестезия у млекопитающих
Видео: 2.5. Анализ тактильной информации у млекопитающих

Неделя 3

Механочувствительность. Часть 2

Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.

Видео: 3.1. Внутреннее ухо: слух
Видео: 3.2. Внутреннее ухо: равновесие
Видео: 3.3. Эволюция уха
Видео: 3.4. Эхолокация

Неделя 4

Хемочувствительность

В этой части курса речь пойдет о хеморецепции – способности клеток и организмов воспринимать химические стимулы из окружающей среды и реагировать на них. Взаимодействие рецептора и лиганда обеспечивает направленное движение одноклеточных организмов, служит основой обоняния и вкуса и позволяет многоклеточным организмам регулировать параметры внутренней среды. Мы узнаем, что такое метилируемые белки хемотаксиса, как работают чувствительные щетинки членистоногих, отвечающие за восприятие запаха и вкуса, чем отличаются вкусовые почки и рецепторные клетки обонятельного эпителия позвоночных, а также о том, как осуществляется восприятие разных типов вкусовых веществ и почему незначительные изменения в структуре молекул могут принципиально изменить их запах.

Видео: 4.1. Прокариоты
Видео: 4.2. Хеморецепция многоклеточных: общие сведения
Видео: 4.3. Обоняние и вкус у насекомых
Видео: 4.4. Вкус у позвоночных
Видео: 4.5. Обоняние у позвоночных

Неделя 5

Фоточувствительность. Часть 1

В этом модуле мы рассмотрим фоторецепцию – восприятие солнечного света. Возможность чувствовать солнечный свет обеспечивают молекулы с сопряженными двойными связями, а от особенностей строения рецепторной молекулы зависит воспринимаемая клетками – и организмами – широта светового спектра. В первом разделе мы познакомимся с особенностями строения разнообразных глазков одноклеточных организмов, с устройством простых и сложных (фасеточных) глаз беспозвоночных; рассмотрим организацию камерного глаза головоногих.

Видео: Обращение к слушателям
Видео: 5.1. Светочувствительность: общие сведения
Видео: 5.2. Глазки одноклеточных
Видео: 5.3. Сложноустроенные "простые глаза"
Видео: 5.4. А как у моллюсков?
Видео: 5.5. Сложные глаза беспозвоночных

Неделя 6

Фоточувствительность. Часть 2

Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.

Видео: 6.1. Глаза позвоночных животных
Видео: 6.2. Функционирование сетчатки
Видео: 6.3. Что за сетчаткой?
Видео: 6.4. Варианты зрения позвоночных

Неделя 7

Редкие чувства

В этой части речь пойдет о самых редких, удивительных и даже невообразимых чувствах. Мы познакомимся с особенностями теменного глаза, который работает и как воспринимающая свет структура, и как эндокринная железа. Относительно простая и обычная термочувствительность тесно связана с инфракрасной чувствительностью, которой обладают насекомые и змеи. Мы познакомимся с электрорецепцией, возможность появления которой обеспечила боковая линия рыб, и с магниторецепцией, четко проявляющейся у некоторых бактерий и вызывающей много вопросов применительно к птицам. Кроме того, мы узнаем кто может видеть мир в поляризованном свете, какие особенности строения глаз дарят такую возможность, и какая от этого может быть польза.

Видео: 7.1. Третий глаз – кому он нужен?
Видео: 7.2. Термочувствительность
Видео: 7.3. Инфракрасная чувствительность
Видео: 7.4. Электрорецепция
Видео: 7.5. Магниторецепция
Видео: 7.6. Мир в поляризованном свете

Описание преподавателя: Анна Юшкова, Кандидат биологических наук, доцент, Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
Категория: Медико-биологические науки

Описание категории: Специализации и курсы по медико-биологическим наукам посвящены свойствам организмов и живых экосистем; сюда относится биология, диетология, зоология и медицина. Курсы в данной области улучшат ваше понимание растительной и животной жизни и умение анализировать способы взаимодействия и реагирования на изменения комплексных систем.

Тематика: Биология

Материал:



Ресурсы http://r.ournet.biz/2gSmbFA