вторник, 20 декабря 2016 г.

2.1. Механорецепторы мембраны

Урок: 2.1. Механорецепторы мембраны

Транскрибация урока: [МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Тактильное чувство, ответ на механическое смещение, — это эволюционно очень древнее чувство. Оно появилось уже у одноклеточных безъядерных организмов, которым надо было контролировать целостность своей мембраны, сопротивляться изменениям осмотических сил окружающей среды. А у многоклеточных, у которых появилось активное движение, потребовалась информация об относительном расположении частей собственного тела. В результате механорецепторы определяют самые разные характеристики, и, вполне возможно, что все их функции основываются на работе чувствительных к растяжению каналов цитоплазматической мембраны. Механочувствительные системы многоклеточных организмов построены на специализированных нейросенсорных клетках. То есть это клетки — первичночувствующие нейроны, совмещающие в себе и функцию восприятия сигнала из окружающей среды, и передачу этого сигнала в центральную нервную систему. Когда на эти клетки действует стимул, то запускаются биохимические процессы внутри клетки, которые в конце концов приводят к изменению потенциала мембраны. И если эта деполяризация достаточно велика, то возникает потенциал действия, и импульс передается в центральную нервную систему. Собственно, сегодняшний вопрос состоит в том, что как механические стимулы могут привести к изменению ионного потока через мембрану. Модельный организм для изучения механорецепции — это нематода Caenorhabditis elegans. Это многоклеточный организм, быстро размножающийся, неприхотливый в содержании, но самое главное, что это некрупный организм. Давно подсчитаны все клетки, из которых состоит нематода. Сколько из них мышечных клеток, сколько нервных, сколько нейронных связей образуют эти нервные клетки друг с другом. И установлено, что нематода обладает терморецепторами, хеморецепторами, тактильными рецепторами и даже обнаруживает реакцию на свет. Вот на этой схеме механорецепторы показаны разными цветами. Механосенсорные нейроны у нематоды инициируют, вообще, довольно широкий спектр поведенческих реакций, но по количеству составляют примерно 10 % от всей нервной системы. Они отличаются по своей морфологии друг от друга. Но у них есть одна общая черта: они все характеризуются наличием пучка крупных микротрубочек. Их даже иногда называют микротубулярными клетками. Прикосновения, грубые тычки, воспринимают мультидендритные нейроны. Они инициируют защитное поведение, то есть это будет или ускорение хода, или движение в обратном направлении. Мягкие касания определяются нейронами, которые простирают свои отростки вдоль всего тела. А прикосновения к носу определяют нейроны, снабженные ресничками. Они, кстати, отвечают и за поведение по поиску пищи. В общем-то, к настоящему времени у многоклеточных животных идентифицировано три основных класса каналов механосенсорной трансдукции. Это, во- первых, семейство каналов для ионов натрия — их называют дегенеринами, или эпителиальными натриевыми каналами; каналы для ионов кальция; и двупоровые каналы для ионов калия. Как раз на нематоде изучалось семейство механочувствительных эпителиальных натриевых каналов. Предполагается, что эти трансмембранные белки состоят из нескольких субъединиц и непосредственно управляются силовым воздействием. В частности, они чувствительны к растягиванию, подобно тому, как бактериальные каналы чувствительны к осмотическому давлению. Возможно, что эти каналы нуждаются в связи с цитоскелетом или с внеклеточным матриксом. Посмотрите на эту схему. Две субъединицы канальных белков формируют основу этого комплекса. Мутации в генах этих белков вызывают разбухание и гибель клеток. Собственно, именно поэтому семейство и получило название дегенеринов. Активность канала усиливается дополнительными белками. Мутации в любом из этих дополнительных белков нарушают вызываемое прикосновением поведение, поскольку нарушается передача сигнала. Но без нарушения других клеточных комплексов. Механорецепторный комплекс включает в себя не только каналообразующие белковые структуры, но и компоненты внеклеточного матрикса, компоненты цитоскелета и даже некоторые другие белки. И он действительно активируется натяжением мембраны. Предполагаемый механизм работы таков, что механическое воздействие на внеклеточные компоненты вызывает смещение микротрубочек цитоскелета. Это усиливает натяжение мембраны, и канал открывается. Сразу же начинается поток ионов натрия в клетку, и происходит деполяризация мембраны. Показано, что белки дегенерины действительно преобразуют механические сигналы у нематоды. Но их роль в передаче механических сигналов у других организмов пока еще не выяснена. Они выявлены, например, у дрозофилы. Причем благодаря, в первую очередь, сходству с белками нематоды они могут у нее служить механорецепторами, но это пока еще не подтверждено исследованиями. Опять же у позвоночных такие белки найдены в тканях самой разной специализации. И они отвечают за разнообразные физиологические эффекты. Гены этих белков у нематоды и у позвоночных относятся к одному суперсемейству. Белковые комплексы состоят из нескольких субъединиц, похожих по аминокислотному составу. Там каждая субъединица дважды проходит через мембрану. И наиболее вероятно, что у позвоночных канал образован тремя субъединицами, а нематоды — шестью. И показано, что за восприятие механического стимула отвечают внеклеточные петли. Но детали работы структуры все- таки еще неясны. То есть не совсем ясно, идет ли прямое взаимодействие или с участием внеклеточного матрикса. Другое семейство механочувствительных каналов — это каналы для кальция, впервые были обнаружены у дрозофилы. Они как раз регулируют проницаемость, в первую очередь, ионов для кальция, ну и могут быть проницаемы для магния. Они обеспечивают не только механочувствительность, но и некоторые другие формы сенсорной чувствительности. Ну у той же нематоды эти белки, функционируя в нейронах на переднем конце тела, нарушают либо поведение, либо обоняние, даже избегание повышенного осмотического давления. А участие в нескольких сенсорных механизмах всегда затрудняет выяснение роли белка. В этом семействе насчитывается более тридцати вариантов белковых каналов, которые подразделяют на семь основных групп. Некоторые из них активируются температурами. Ну рецепцию температуры мы еще будем обсуждать. Некоторые активируются при закислении, при воспалениях, при повреждениях тканей. Возможно, они участвуют в рецепции боли. Некоторые члены семейства даже обладают ферментативной активностью. В общем-то, показано, что белки данного семейства могут действовать как трансдуктор механического стимула, но четких доказательств еще пока не имеется. Ну и, наконец, семейство механочувствительных каналов для ионов калия. Существует три типа данных каналов. Их пропускная способность регулируется именно механическими стимулами. Но их участие в механорецепции не продемонстрировано. То есть основания предполагать это участие есть, а четких доказательств пока еще нет. Хотя известно, что мыши, лишенные одного из генов для таких каналов, обладают повышенной чувствительностью к мягким прикосновениям. Вполне возможно, что кодируемый этим геном белок — пока неидентифицированный канал, который деполяризует сенсорные клетки кожи. Итак, давайте подытожим. Мы имеем три модели открытия механочувствительных каналов. Во-первых, изменения в липидном бислое могу сразу изменить конформацию канала, и возникнет поток ионов. То есть другие вспомогательные белки не нужны. Так работают механочувствительные каналы у бактерий, и, возможно, так работают двупоровые калиевые каналы. Другая модель подразумевает, что каналы открываются из-за возникновения натяжения между закрепленными внутриклеточными и внеклеточными структурами. Возможно, что так работают волосковые клетки у позвоночных животных. Но про них еще будет речь в другой лекции. А третья модель подразумевает, что канал открывается в результате сдвига структур, которые связывают его или с цитоскелетом, или с элементами внеклеточного матрикса. Именно так, скорее всего, работают каналы в тактильных рецепторах у нематоды, и для их пропускной способности важно движение относительно мембраны. Эта модель предполагает двунаправленную передачу сигнала. [БЕЗ_ЗВУКА] [БЕЗ_ЗВУКА]

Часть: 2.1. Механорецепторы мембраны

Модуль: Молекулярные основы сенсорных систем

Описание модуля:  В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Курс: Биосенсоры

Описание курса: Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии.

На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных.

Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.

Программа:

Неделя 1

Молекулярные основы сенсорных систем

В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Видео: Промо-ролик курса
Видео: Приветствие слушателям курса
Видео: 1.1. Общие черты строения сенсорных систем
Видео: 1.2. Строение мембраны
Видео: 1.3. Рецепторные белки
Видео: 1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс
Видео: 1.5. Регуляция динамических свойств мембран

Неделя 2

В этом модуле мы знакомимся с особенностями восприятия механических стимулов. Молекулярные основы механорецепции – далеко не полностью изученная область, но мембранные каналы, изменяющие свою пропускную способность в ответ на растяжение или давление, функционируют в самых разных клетках, обеспечивая организмам разнообразные способы ориентации. Первый раздел – о механорецепторах позвоночных и беспозвоночных, позволяющих ощущать прикосновения, оценивать свойства поверхности и положение частей тела в пространстве.

Видео: 2.1. Механорецепторы мембраны
Видео: 2.2. Ракообразные, насекомые, паукообразные
Видео: 2.3. Осязание позвоночных
Видео: 2.4. Кинестезия у млекопитающих
Видео: 2.5. Анализ тактильной информации у млекопитающих

Неделя 3

Механочувствительность. Часть 2

Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.

Видео: 3.1. Внутреннее ухо: слух
Видео: 3.2. Внутреннее ухо: равновесие
Видео: 3.3. Эволюция уха
Видео: 3.4. Эхолокация

Неделя 4

Хемочувствительность

В этой части курса речь пойдет о хеморецепции – способности клеток и организмов воспринимать химические стимулы из окружающей среды и реагировать на них. Взаимодействие рецептора и лиганда обеспечивает направленное движение одноклеточных организмов, служит основой обоняния и вкуса и позволяет многоклеточным организмам регулировать параметры внутренней среды. Мы узнаем, что такое метилируемые белки хемотаксиса, как работают чувствительные щетинки членистоногих, отвечающие за восприятие запаха и вкуса, чем отличаются вкусовые почки и рецепторные клетки обонятельного эпителия позвоночных, а также о том, как осуществляется восприятие разных типов вкусовых веществ и почему незначительные изменения в структуре молекул могут принципиально изменить их запах.

Видео: 4.1. Прокариоты
Видео: 4.2. Хеморецепция многоклеточных: общие сведения
Видео: 4.3. Обоняние и вкус у насекомых
Видео: 4.4. Вкус у позвоночных
Видео: 4.5. Обоняние у позвоночных

Неделя 5

Фоточувствительность. Часть 1

В этом модуле мы рассмотрим фоторецепцию – восприятие солнечного света. Возможность чувствовать солнечный свет обеспечивают молекулы с сопряженными двойными связями, а от особенностей строения рецепторной молекулы зависит воспринимаемая клетками – и организмами – широта светового спектра. В первом разделе мы познакомимся с особенностями строения разнообразных глазков одноклеточных организмов, с устройством простых и сложных (фасеточных) глаз беспозвоночных; рассмотрим организацию камерного глаза головоногих.

Видео: Обращение к слушателям
Видео: 5.1. Светочувствительность: общие сведения
Видео: 5.2. Глазки одноклеточных
Видео: 5.3. Сложноустроенные "простые глаза"
Видео: 5.4. А как у моллюсков?
Видео: 5.5. Сложные глаза беспозвоночных

Неделя 6

Фоточувствительность. Часть 2

Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.

Видео: 6.1. Глаза позвоночных животных
Видео: 6.2. Функционирование сетчатки
Видео: 6.3. Что за сетчаткой?
Видео: 6.4. Варианты зрения позвоночных

Неделя 7

Редкие чувства

В этой части речь пойдет о самых редких, удивительных и даже невообразимых чувствах. Мы познакомимся с особенностями теменного глаза, который работает и как воспринимающая свет структура, и как эндокринная железа. Относительно простая и обычная термочувствительность тесно связана с инфракрасной чувствительностью, которой обладают насекомые и змеи. Мы познакомимся с электрорецепцией, возможность появления которой обеспечила боковая линия рыб, и с магниторецепцией, четко проявляющейся у некоторых бактерий и вызывающей много вопросов применительно к птицам. Кроме того, мы узнаем кто может видеть мир в поляризованном свете, какие особенности строения глаз дарят такую возможность, и какая от этого может быть польза.

Видео: 7.1. Третий глаз – кому он нужен?
Видео: 7.2. Термочувствительность
Видео: 7.3. Инфракрасная чувствительность
Видео: 7.4. Электрорецепция
Видео: 7.5. Магниторецепция
Видео: 7.6. Мир в поляризованном свете

Описание преподавателя: Анна Юшкова, Кандидат биологических наук, доцент, Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
Категория: Медико-биологические науки

Описание категории: Специализации и курсы по медико-биологическим наукам посвящены свойствам организмов и живых экосистем; сюда относится биология, диетология, зоология и медицина. Курсы в данной области улучшат ваше понимание растительной и животной жизни и умение анализировать способы взаимодействия и реагирования на изменения комплексных систем.

Тематика: Биология

Материал:



Ресурсы http://r.ournet.biz/2gSmbFA