суббота, 17 декабря 2016 г.

1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс

Урок: 1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс

Транскрибация урока: [МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Восприятие сигнала начинается на мембране клетки, и тут пока еще не принципиально, является ли эта рецепторная клетка сразу нервной или передача сигнала к нейрону будет осуществляться несколько позднее. Главное, что за восприятие сигнала на мембране этой чувствительной клетки отвечают белковые молекулы, которые изменяют свою конформацию и запускают каскад внутриклеточных сигналов. Но вопрос: как эти изменения внутри клетки превращаются в сигнал, идущий в центральную нервную систему? Поскольку достаточно давно установлено, что нервный импульс имеет электрическую природу, вопрос сводится к тому, что откуда в организме возникают хоть и слабые, но все-таки электрические токи? На мембране чувствительных клеток эти электрические токи возникают по той причине, что мембранные структуры поддерживают разницу между концентрацией ионов внутри клетки и снаружи. Ведь мембрана — это гидрофобный барьер, и она не пропускает ионы просто так. Их перенос может осуществляться только через открытые каналы, если они открытые, или с помощью трансмембранных белков активных переносчиков белков насоса, которые будут тратить на этот процесс энергию. Ионные каналы бывают разного рода, в зависимости от того, какие факторы управляют их открытием или закрытием. Бывают лиганд-зависимые каналы, то есть это вот белки-рецепторы, ионные каналы. Каналы могут открываться и закрываться под воздействием электрического напряжения. Каналы могут быть механочувствительные, светочувствительные и другого рода. Каналы всегда селективны, то есть они пропускают только один вариант иона, разнообразны по строению и по своей физиологической роли. Каналы абсолютно необходимы для возникновения и передачи электрохимических сигналов, без чего невозможна ни работа нервной системы, ни тесно связанных с ней сенсорных систем. Вот в сенсорных системах самыми важными, пожалуй, являются лиганд-зависимые каналы, вот эти самые белки-рецепторы, которые мы рассматривали в прошлой лекции. Там есть несколько трансмембранных участков, несколько субъединиц, формирующих впору этого канала. А еще существует другая группа — так называемые потенциал-зависимые каналы, которые будут изменять свою проницаемость (открываться и закрываться) в ответ на изменения уже электрохимического потенциала в мембране. Они существуют, допустим, для ионов натрия и калия — вот эти каналы самые важные для возникновения и проведения нервных импульсов. В норме, вот в покое, пока нет соответствующего стимула, эти каналы закрыты. Ионный ток свободный, через мембрану клетки, отсутствует. А внутриклеточная концентрация ионов натрия — она на порядок ниже, чем снаружи клетки, а для ионов калия ситуация обратная. И вот эта разница возникает и формируется, потому что мембраны немножко по-разному проводимы для этих ионов, но самое главное, что за счет работы особого белка — так называемой натрий-калиевой АТФазы. То есть это трансмембранный транспортный белок, который тратит энергию АТФ. Но за каждый цикл своей работы он переносит из клетки три иона натрия, в клетку — два иона калия, и поэтому формируется вот такая вот значительная разница в концентрациях ионов. В результате заряд внутриклеточной среды по отношению к внеклеточной становится отрицательным, возникает такой мембранный потенциал. Или еще его называют «потенциал покоя». Он есть на цитоплазматических мембранах всех клеток и обычно составляет где-то от −50 до −60 мВ. Основной вклад в формирование мембранного потенциала принадлежит именно ионам калия и натрия, но процесс этот энергозатратный, поскольку вот этот переносчик АТФаза тратит энергию АТФ. Работа каналов не требует энергозатрат. Если каналы для ионов натрия откроются, то они сразу же отправятся в клетку по градиенту концентрации. И возникнет деполяризация мембраны — значительное изменение мембранного потенциала. Каналы могут открыться под воздействием специфических лигандов, под воздействием электрического тока, в некоторых других воздействиях, но в любом случае пойдет ионный поток и начнется деполяризация мембраны, то есть процесс запустится. Но в открытом состоянии натриевые каналы находятся недолго — они закрываются, и некоторое время не могут открыться. Есть вот у них такое замечательное свойство — автоматически снижать свою проницаемость после открытия, даже в том случае если продолжает действовать активирующий стимул. То есть происходит инактивация, снижение, потеря функциональной активности, и в результате существует рефрактерный период — период времени, когда возбудимость мембраны снижается. Но она постепенно восстановится до исходного уровня, этот восстановительный период длится несколько миллисекунд. Возьмем для примера первичночувствительную нервную клетку, на которую действует стимул достаточной величины. Открываются каналы для натрия, происходит деполяризация мембраны, а дальше? А дальше мы вообще с вами помним, что есть другие ведь потенциал-зависимые каналы, например для калия. И вот эта деполяризация вызывает открытие каналов для калия, и возникает поток ионов калия, только из клетки, потому что у него другой градиент концентрации. И мембрана возвращается к исходной полярности, происходит реполяризация. Если представить эту ситуацию с изменением мембранного потенциала графически, то вот получается такой график, и говорят, что возникает потенциал действия — резкое изменение электрической полярности мембраны. Для потенциала действия обязательно существует какое-то пороговое значение стимула, и потенциал действия подчиняется закону: все или ничего. То уж если он начался, то пик развивается полностью, никогда не бывает каких-то там половинчатых потенциалов действия. И потенциал действия способен распространяться вдоль нервного волокна. Поскольку вот этот стимул и деполяризация мембраны приводят к возникновению локального тока между деполяризованным участком мембраны и соседними участками. И вот в этом новом участке тоже произойдет деполяризация, откроются каналы для натрия, процесс повторится, но уже в новой точке. Каждый активированный участок запускает следующий, а инактивация каналов через некоторое время после открытия, то есть наличие вот этого рефрактерного периода, обеспечивает однонаправленность распространения. Потенциал действия распространяется без затухания — его амплитуда везде одинакова — и на любое расстояние. Он ограничен только длиной нервного волокна, но его распространение — это активный процесс, изменяется состояние ионных каналов, может тратиться его энергия АТФ на восстановление концентрации ионов и так далее. Рефрактерный период, он не очень долгий — это 1.5–2 миллисекунды, но вот именно он обеспечивает однонаправленность импульсов и ограничивает возможную частоту импульсов в нервном волокне до 500 Гц. Скорость проведения зависит от диаметра нервного волокна, потому что чем крупнее волокно, тем до более дальнего участка может добраться вот этот локальный ток. В волокне без оболочки максимальная скорость проведения — около 2 м/с. Такие волокна распространены в основном у беспозвоночных. А наличие у волокна дополнительной миелиновой оболочки позволяет деполяризовать мембрану только в определенных участках, где эта оболочка тоненькая. И скорость проведения по таким волокнам достигает 120 м/с. Вот это у позвоночных животных. Если стимул, действующий на клетку, не очень большой по интенсивности, то он не сможет сразу вызвать потенциал действия. Но если стимул воспринимается не нейроном, а специализированной рецепторной клеткой, а нейрон будет потом вторично чувствительный, то картина, в общем-то, развивающаяся на мембране клетки, сходная, только возникающие изменения мембранного потенциала называются рецепторным потенциалом за то, что подчиняются немножечко другим правилам. Амплитуда у рецептороного потенциала зависит от силы раздражителя, то есть тут вот неважен этот закон — «все или ничего». И для рецепторных потенциалов нет периода рефрактерности, они могут суммироваться при действии последовательных символов. И вот когда рецепторный потенциал достигнет критического порога, тогда если у нас был первичный чувствительный нейрон, тогда там появится потенциал действия, а если это рецепторная клетка, то тогда будет происходить выделение медиатора в месте контакта рецепторной клетки и вторичного чувствующего нейрона. И вот тут мы с вами подошли к тому, как сигнал передается от клетки к клетке. Конечно, от клетки к клетке сигнал можно передать через очень тесный контакт, через электрический синапс, но это ситуация достаточно редкая. Гораздо более распространены так называемые химические синапсы, когда электрическое проведение потенциала действия сменяется на химический посредник — медиатор. Медиатор выделяется в синаптическую щель у рецепторной клетки из-за того, что в ней возникли рецепторные потенциалы, а если это идет взаимодействие нейрона с нейроном, то потому что в эту синаптическую область пришел потенциал действия, медиатор выделяется в синаптическую щель, путем диффузии проходит эти 20 нм и взаимодействует с рецепторами на постсинаптической мембране, то есть на следующей клетке. В результате этих взаимодействий между медиатором и его рецептором происходит изменение конформации рецепторов, и запускается свой биохимический каскад сигналов, в следующей клетке возникает потенциал действия. И в заключение я вам расскажу, что будет, если вдруг работа каналов для ионов окажется нарушенной. Все знают, что такое ядовитое вещество как цианистый калий. Но блокаторы каналов гораздо опасней и серьезный — это одни из самых опасных ядов для человека и животных, поскольку способны из клеток возбуждения обеспечивать работу всего организма. Тетродоксин, яд рыбы фугу, прочно соединяется с закрытыми натриевыми каналами и полностью блокирует возможность проведения потенциала действия. Его полулетальная доза — всего лишь 10 мг/кг веса. Дендротоксин — яд древнейшей змеи мамбы. Белковая молекула, около 60 аминокислот — блокатор потенциал-зависимых каналов для ионов калия. Его полулетальная доза — 0.01 мг/кг. И наконец, батрахотоксин — яд из кожных желез некоторых видов лягушек-древолазов. Эта молекула стероидной природы, которая блокирует инактивацию потенциал-зависимых каналов для ионов натрия. Они остаются открытыми, да еще и открываются при нормальном мембранном потенциале, потому что изменяется их чувствительность. Полулетальная доза этого яда составляет всего-то 0.002 мг/кг. [БЕЗ_ЗВУКА]

Часть: 1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс

Модуль: Молекулярные основы сенсорных систем

Описание модуля:  В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Курс: Биосенсоры

Описание курса: Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии.

На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных.

Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.

Программа:

Неделя 1

Молекулярные основы сенсорных систем

В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Видео: Промо-ролик курса
Видео: Приветствие слушателям курса
Видео: 1.1. Общие черты строения сенсорных систем
Видео: 1.2. Строение мембраны
Видео: 1.3. Рецепторные белки
Видео: 1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс
Видео: 1.5. Регуляция динамических свойств мембран

Неделя 2

В этом модуле мы знакомимся с особенностями восприятия механических стимулов. Молекулярные основы механорецепции – далеко не полностью изученная область, но мембранные каналы, изменяющие свою пропускную способность в ответ на растяжение или давление, функционируют в самых разных клетках, обеспечивая организмам разнообразные способы ориентации. Первый раздел – о механорецепторах позвоночных и беспозвоночных, позволяющих ощущать прикосновения, оценивать свойства поверхности и положение частей тела в пространстве.

Видео: 2.1. Механорецепторы мембраны
Видео: 2.2. Ракообразные, насекомые, паукообразные
Видео: 2.3. Осязание позвоночных
Видео: 2.4. Кинестезия у млекопитающих
Видео: 2.5. Анализ тактильной информации у млекопитающих

Неделя 3

Механочувствительность. Часть 2

Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.

Видео: 3.1. Внутреннее ухо: слух
Видео: 3.2. Внутреннее ухо: равновесие
Видео: 3.3. Эволюция уха
Видео: 3.4. Эхолокация

Неделя 4

Хемочувствительность

В этой части курса речь пойдет о хеморецепции – способности клеток и организмов воспринимать химические стимулы из окружающей среды и реагировать на них. Взаимодействие рецептора и лиганда обеспечивает направленное движение одноклеточных организмов, служит основой обоняния и вкуса и позволяет многоклеточным организмам регулировать параметры внутренней среды. Мы узнаем, что такое метилируемые белки хемотаксиса, как работают чувствительные щетинки членистоногих, отвечающие за восприятие запаха и вкуса, чем отличаются вкусовые почки и рецепторные клетки обонятельного эпителия позвоночных, а также о том, как осуществляется восприятие разных типов вкусовых веществ и почему незначительные изменения в структуре молекул могут принципиально изменить их запах.

Видео: 4.1. Прокариоты
Видео: 4.2. Хеморецепция многоклеточных: общие сведения
Видео: 4.3. Обоняние и вкус у насекомых
Видео: 4.4. Вкус у позвоночных
Видео: 4.5. Обоняние у позвоночных

Неделя 5

Фоточувствительность. Часть 1

В этом модуле мы рассмотрим фоторецепцию – восприятие солнечного света. Возможность чувствовать солнечный свет обеспечивают молекулы с сопряженными двойными связями, а от особенностей строения рецепторной молекулы зависит воспринимаемая клетками – и организмами – широта светового спектра. В первом разделе мы познакомимся с особенностями строения разнообразных глазков одноклеточных организмов, с устройством простых и сложных (фасеточных) глаз беспозвоночных; рассмотрим организацию камерного глаза головоногих.

Видео: Обращение к слушателям
Видео: 5.1. Светочувствительность: общие сведения
Видео: 5.2. Глазки одноклеточных
Видео: 5.3. Сложноустроенные "простые глаза"
Видео: 5.4. А как у моллюсков?
Видео: 5.5. Сложные глаза беспозвоночных

Неделя 6

Фоточувствительность. Часть 2

Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.

Видео: 6.1. Глаза позвоночных животных
Видео: 6.2. Функционирование сетчатки
Видео: 6.3. Что за сетчаткой?
Видео: 6.4. Варианты зрения позвоночных

Неделя 7

Редкие чувства

В этой части речь пойдет о самых редких, удивительных и даже невообразимых чувствах. Мы познакомимся с особенностями теменного глаза, который работает и как воспринимающая свет структура, и как эндокринная железа. Относительно простая и обычная термочувствительность тесно связана с инфракрасной чувствительностью, которой обладают насекомые и змеи. Мы познакомимся с электрорецепцией, возможность появления которой обеспечила боковая линия рыб, и с магниторецепцией, четко проявляющейся у некоторых бактерий и вызывающей много вопросов применительно к птицам. Кроме того, мы узнаем кто может видеть мир в поляризованном свете, какие особенности строения глаз дарят такую возможность, и какая от этого может быть польза.

Видео: 7.1. Третий глаз – кому он нужен?
Видео: 7.2. Термочувствительность
Видео: 7.3. Инфракрасная чувствительность
Видео: 7.4. Электрорецепция
Видео: 7.5. Магниторецепция
Видео: 7.6. Мир в поляризованном свете

Описание преподавателя: Анна Юшкова, Кандидат биологических наук, доцент, Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
Категория: Медико-биологические науки

Описание категории: Специализации и курсы по медико-биологическим наукам посвящены свойствам организмов и живых экосистем; сюда относится биология, диетология, зоология и медицина. Курсы в данной области улучшат ваше понимание растительной и животной жизни и умение анализировать способы взаимодействия и реагирования на изменения комплексных систем.

Тематика: Биология

Материал:



Ресурсы http://r.ournet.biz/2gSmbFA