среда, 14 декабря 2016 г.

1.1. Общие черты строения сенсорных систем

Урок: 1.1. Общие черты строения сенсорных систем

Транскрибация урока: [МУЗЫКА] [МУЗЫКА] Всем организмам для выживания нужно обладать максимально возможным количеством информации о том, что происходит в окружающей среде. Воспринимать эту информацию помогают сенсорные системы. Чувствительные элементы клеток у простейших, отдельные клетки у относительно несложных организмов и органы чувств у более высокоорганизованных животных. Системы одного организма всегда работают согласованно, хотя функции их неодинаковы, и сенсорные системы точно так же специализированы, то есть они отвечают на определённый тип изменений в окружающей среде, на определённый тип стимула. Структуры, которые воспринимают сигнал, называются рецепторами. С одной стороны, рецептор — это чувствительное нервное окончание или даже специализированная клетка, которая преобразует воспринимаемое раздражение в нервный импульс. А с другой стороны, рецептор — это молекула на поверхности клетки на её мембране, которая изменяет свою пространственную конфигурацию в ответ на поступающий сигнал из окружающей среды. Тот стимул, на который настроен рецептор, называется адекватным стимулом. И вот чувствительность к ним обычно очень высокая. Допустим, даже в светочувствительных клетках глаза фоторецепторные клетки способны заметить разницу в всего один фотон. Чтобы нам с вами было легче ориентироваться в огромном количестве разнообразной информации, касающейся сенсорных систем, сначала мы познакомимся именно с классификацией рецепторов. Её можно осуществлять по-разному. Во-первых, рецепторы классифицируют по адекватному стимулу. И тут у нас появляются фоторецепторы, реагирующие на свет, хеморецепторы, реагирующие на определённую конструкцию молекул, механорецепторы, терморецепторы, а у некоторых животных могут быть электрорецепторы или магниторецепторы. Если рецепторы возбуждаются только одним типом стимула, то их называют мономодальными, хотя даже такие рецепторы можно заставить среагировать на очень сильные неадекватные стимулы. Те же фоторецепторы в клетках глаза можно возбудить сильным механическим воздействием на глазное яблоко. Но если рецепторы в норме реагируют на несколько вариантов стимулов, их называют полимодальными. Допустим, это терморецепторы. Они могут реагировать и на изменения температуры, и на повышение концентрации ионов калия во внеклеточном пространстве. У многоклеточных животных в зависимости от того, откуда поступает сигнал, выделяют экстрорецепторы, если он приходит из окружающей среды, и интерорецепторы, это уже для сигналов из внутренней среды организма. Такие рецепторы способствуют поддержанию гомеостаза у этих животных. Если рецепторная клетка — нервная клетка, то есть детекция стимула осуществляется именно чувствительным окончанием нейрона, то говорят о первичночувствующем нейроне. В качестве примера можно привести, допустим, обонятельные рецепторы, или механорецепторы кожи. Но если рецепторные клетки уже не нервного происхождения, а, допустим, эпителиального, но воспринимают раздражение и передают его на следующий за ними анатомически следующий нейрон, вот тогда говорят о вторичночувствующем нейроне. Как функционируют рецепторы? Ну, в общих чертах, стимул должен преобразоваться в нервный импульс, конечно, не одиночный, обычно это залп импульсов, а импульс передаётся в центральную нервную систему. Как правило, чем интенсивнее стимул, тем частота импульсов выше. Существует пороговый стимул, то есть такой самый слабый стимул, который организм, рецепторная клетка способны определить. Эти пороги очень изменчивы. Они зависят от множества факторов: от ситуации, от степени усталости, от опыта. Очень часто в рецепторах существует активность покоя. Такая небольшая фоновая активность нейронов при отсутствии стимула. Правда, частота импульса тут невелика: от одного-двух, ну, максимум до 50 герц. Чем интенсивнее адекватный стимул, тем сильнее растёт частота импульсации, потому что всё больше и больше сенсорных волокон участвует в проведении сигнала в центральную нервную систему. Впрочем, ответ на постоянный стимул постепенно уменьшается. Происходит адаптация сенсорной системы. Адаптация может быть быстрой, если залп импульсов при включении или при выключении, и адаптация может быть медленной, если залп импульсов при включении есть, и активность потихонечку снижается до некоторого значения. Но и в том и в другом случае интенсивность стимула будет характеризоваться частотой самого первого залпа. Во многих сенсорных органах чувствительность — высокая чувствительность — достигается благодаря особому анатомическому расположению рецепторов и нейронов. Поскольку часто воздействие стимула на одну из рецепторных клеток недостаточно для развития ответа в сенсорном нейроне, хотя сами по себе они обладают большой чувствительностью, происходит конвергенция, как бы схождение выходных путей от нескольких рецепторных клеток на этот нейрон, и вот такая одновременная стимуляция даёт достаточный суммарный эффект. Примером могут служить фоторецепторы сумеречного зрения у млекопитающих. Там требуется стимуляция по меньшей мере шести таких клеток. Но зато у животных, которые ведут вот такой ночной образ жизни, чувствительность к свету очень высока. Порог чувствительности может изменяться под действием импульсов, которые идут из центральной нервной системы. Вот часто такая регуляция осуществляется именно по принципу отрицательной обратной связи и осуществляется уже через изменения во вспомогательных структурах. А ещё чувствительность сенсорных систем может модулироваться латеральным торможением, когда соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Вот посмотрите на схему: если латерального торможения нет, то нервный импульс присутствует и в слабо стимулированных нейронах, и в нейронах, которые активировались более сильно. А если появляется латеральное торможение, то вот эта разница в стимуляции двух соседних рецепторов как бы преувеличивается, усиливается контраст между двумя соседними участками, различающимися по интенсивности стимула. И таким образом увеличивается разрешающая способность системы, то есть способность воспринимать два или более стимула одинаковой интенсивности как разные. Ну, и небольшое итого. То есть получается, что сенсорные системы, весьма разнообразные по устройству, мы будем с ними знакомиться, сенсорные системы специализированы чаще всего, обладают активностью покоя, интенсивность сигнала зависит от интенсивности стимула, и порог чувствительности у них может меняться. Есть ещё один очень существенный момент. Для сенсорных систем характерно наличие рецептивных полей. Это такие небольшие по площади участки, окружающие обычно чувствительные нервные окончания, первично или вторичночувствующие, неважно, главное, что стимуляция в этой области приводит к возникновению импульсов в этом конкретном нейроне. Рецептивные поля неоднородны по своей структуре. То есть у них есть центр и периферия очень часто. И стимуляция одного участка приводит к возбуждению сенсорного нейрона, допустим центра, тогда возбуждение на периферии приведёт к торможению. Рецептивные поля различаются по площади. Там, где важна точная локализация стимула, там площадь у них маленькая, и наоборот. То есть одно дело — чувствительность кожи пальцев на ладони, а совсем другое дело — кожи на спине. И рецептивные поля перекрываются. Ну, степень перекрытия часто зависит от физиологических условий. Каждая сенсорная система отправляет свою информацию в определённые участки коры головного мозга. И можно построить карту сенсорной поверхности, этакое представительство рецептивных зон в коре головного мозга. И вот на такой карте участки поверхности, которые имеют большое биологическое значение, и у которых много сенсорных волокон на единицу поверхности, ну то есть там маленькие рецептивные поля, вот такие участки в коре мозга занимают непропорционально большое место. Сенсорные системы — это самое начальное звено в регуляции работы целого организма. И среди общих принципов регуляции, тесно связанных с их работой, стоит отметить несколько следующих: во-первых, пороговый принцип, который означает, что количественные изменения перейдут в качественные только после достижения определённого порога. Это один из важнейших универсальных принципов работы любых биосистем. Каскадный принцип подразумевает, что в ответ на стимул разворачивается последовательная, многоэтапная, разветвлённая цепочка реакций с нарастанием числа участников на каждом этапе. Мы познакомимся с вами с некоторыми каскадами реакций в последующих лекциях. Несомненно важно дублирование связей и каналов управления. В живых системах всегда используется несколько параллельных путей регуляции. Если нарушается один, то работают другие, и этим обеспечивается большая надёжность. Вместе с тем существует иерархическое соподчинение систем разного уровня. И обязательно используется принцип обратной связи. Он может реализоваться двумя способами: через положительную обратную связь, когда отклонения параметра приведут к таким изменениям, которые усилят эффект от воздействия, и как результат будет быстрое нарастание силы реакции, вовлечение в процесс всех доступных ресурсов. Процесс закончится, только если исчерпаются все ресурсы или будет какое-то внешнее гасящее воздействие. Но этот принцип используется очень редко, потому что вот он такой ресурсоёмкий. Гораздо чаще используется принцип регуляции через отрицательную обратную связь, когда в организме или в клетке, в системе возникают изменения, которые стремятся погасить первоначальные возмущения. Вот этот принцип является одним из самых важных принципов регуляции управления в любой биосистеме, не только в сенсорной. И вот в целом состояние равновесия поддерживается благодаря колебательным процессам той или иной интенсивности вокруг определённого среднего уровня.

Часть: 1.1. Общие черты строения сенсорных систем

Модуль: Молекулярные основы сенсорных систем

Описание модуля:  В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Курс: Биосенсоры

Описание курса: Чем больше информации об окружающей среде получает организм, тем выше его шансы на выживание. Все живое так или иначе реагирует на изменения вокруг себя. Улавливать эти изменения и сигнализировать о них центральной нервной системе – задача сенсоров клеточных мембран, чувствительных к той или иной форме энергии.

На этом курсе вы узнаете об устройстве различных сенсорных систем на молекулярном уровне и познакомитесь с некоторыми деталями работы нервной системы. Мы выясним, как реагирует простейшая сенсорная система на уровне одноклеточных организмов, как они определяют погодные условия вокруг себя и какие глаза бывают у одноклеточных.

Вместе с эволюцией организма происходит эволюция его сенсоров. Поэтому в ходе курса вам придется столкнуться с самыми разнообразными сенсорными системами многоклеточных животных: механо- и термочувствительной, хемо- и фоточувствительной, а также узнать о редких и недоступных людям способах ощущения мира – электро- и магниторецепции.

Программа:

Неделя 1

Молекулярные основы сенсорных систем

В первой части мы с вами познакомимся с молекулярными основами сенсорных систем. Структуры, воспринимающие сигналы из окружающей среды – рецепторы – могут оказаться и целыми клетками, и отдельными молекулами. Вы узнаете, какие существуют варианты рецепторов и что служит для них адекватным стимулом, что такое рецептивное поле и зачем нужна конвергенция. Мы разберем, как устроена мембрана клеток, на которой начинается обработка сигнала; как появляется нервный импульс и как он передается; как специализирована кора головного мозга, обрабатывающая полученную информацию.

Видео: Промо-ролик курса
Видео: Приветствие слушателям курса
Видео: 1.1. Общие черты строения сенсорных систем
Видео: 1.2. Строение мембраны
Видео: 1.3. Рецепторные белки
Видео: 1.4. Мембранный потенциал и нервный импульс
Видео: 1.5. Регуляция динамических свойств мембран

Неделя 2

В этом модуле мы знакомимся с особенностями восприятия механических стимулов. Молекулярные основы механорецепции – далеко не полностью изученная область, но мембранные каналы, изменяющие свою пропускную способность в ответ на растяжение или давление, функционируют в самых разных клетках, обеспечивая организмам разнообразные способы ориентации. Первый раздел – о механорецепторах позвоночных и беспозвоночных, позволяющих ощущать прикосновения, оценивать свойства поверхности и положение частей тела в пространстве.

Видео: 2.1. Механорецепторы мембраны
Видео: 2.2. Ракообразные, насекомые, паукообразные
Видео: 2.3. Осязание позвоночных
Видео: 2.4. Кинестезия у млекопитающих
Видео: 2.5. Анализ тактильной информации у млекопитающих

Неделя 3

Механочувствительность. Часть 2

Механочувствительность обеспечивает восприятие весьма разнообразных характеристик внешнего мира. В этом модуле мы рассмотрим развитие внутреннего уха у позвоночных. Этот орган обеспечивает и чувство равновесия, и слух, и способность к эхолокации – и все это базируется на работе механорецепторов.

Видео: 3.1. Внутреннее ухо: слух
Видео: 3.2. Внутреннее ухо: равновесие
Видео: 3.3. Эволюция уха
Видео: 3.4. Эхолокация

Неделя 4

Хемочувствительность

В этой части курса речь пойдет о хеморецепции – способности клеток и организмов воспринимать химические стимулы из окружающей среды и реагировать на них. Взаимодействие рецептора и лиганда обеспечивает направленное движение одноклеточных организмов, служит основой обоняния и вкуса и позволяет многоклеточным организмам регулировать параметры внутренней среды. Мы узнаем, что такое метилируемые белки хемотаксиса, как работают чувствительные щетинки членистоногих, отвечающие за восприятие запаха и вкуса, чем отличаются вкусовые почки и рецепторные клетки обонятельного эпителия позвоночных, а также о том, как осуществляется восприятие разных типов вкусовых веществ и почему незначительные изменения в структуре молекул могут принципиально изменить их запах.

Видео: 4.1. Прокариоты
Видео: 4.2. Хеморецепция многоклеточных: общие сведения
Видео: 4.3. Обоняние и вкус у насекомых
Видео: 4.4. Вкус у позвоночных
Видео: 4.5. Обоняние у позвоночных

Неделя 5

Фоточувствительность. Часть 1

В этом модуле мы рассмотрим фоторецепцию – восприятие солнечного света. Возможность чувствовать солнечный свет обеспечивают молекулы с сопряженными двойными связями, а от особенностей строения рецепторной молекулы зависит воспринимаемая клетками – и организмами – широта светового спектра. В первом разделе мы познакомимся с особенностями строения разнообразных глазков одноклеточных организмов, с устройством простых и сложных (фасеточных) глаз беспозвоночных; рассмотрим организацию камерного глаза головоногих.

Видео: Обращение к слушателям
Видео: 5.1. Светочувствительность: общие сведения
Видео: 5.2. Глазки одноклеточных
Видео: 5.3. Сложноустроенные "простые глаза"
Видео: 5.4. А как у моллюсков?
Видео: 5.5. Сложные глаза беспозвоночных

Неделя 6

Фоточувствительность. Часть 2

Этот раздел познакомит нас с устройством глаз позвоночных животных и с особенностями работы их сетчатки. Разные животные воспринимают разные области солнечного спектра, и это приносит им огромную пользу, хотя далеко не все животные видят мир таким многоцветным, как люди.

Видео: 6.1. Глаза позвоночных животных
Видео: 6.2. Функционирование сетчатки
Видео: 6.3. Что за сетчаткой?
Видео: 6.4. Варианты зрения позвоночных

Неделя 7

Редкие чувства

В этой части речь пойдет о самых редких, удивительных и даже невообразимых чувствах. Мы познакомимся с особенностями теменного глаза, который работает и как воспринимающая свет структура, и как эндокринная железа. Относительно простая и обычная термочувствительность тесно связана с инфракрасной чувствительностью, которой обладают насекомые и змеи. Мы познакомимся с электрорецепцией, возможность появления которой обеспечила боковая линия рыб, и с магниторецепцией, четко проявляющейся у некоторых бактерий и вызывающей много вопросов применительно к птицам. Кроме того, мы узнаем кто может видеть мир в поляризованном свете, какие особенности строения глаз дарят такую возможность, и какая от этого может быть польза.

Видео: 7.1. Третий глаз – кому он нужен?
Видео: 7.2. Термочувствительность
Видео: 7.3. Инфракрасная чувствительность
Видео: 7.4. Электрорецепция
Видео: 7.5. Магниторецепция
Видео: 7.6. Мир в поляризованном свете

Описание преподавателя: Анна Юшкова, Кандидат биологических наук, доцент, Кафедра естественнонаучных дисциплин ВКИ НГУ
Категория: Медико-биологические науки

Описание категории: Специализации и курсы по медико-биологическим наукам посвящены свойствам организмов и живых экосистем; сюда относится биология, диетология, зоология и медицина. Курсы в данной области улучшат ваше понимание растительной и животной жизни и умение анализировать способы взаимодействия и реагирования на изменения комплексных систем.

Тематика: Биология

Материал:



Ресурсы http://r.ournet.biz/2gSmbFA